A survey of floral traits, breeding systems, floral visitors, and pollination systems of the angiosperms of the Juan Fernández Islands (Chile)

Abstract

A survey of the reproductive features of the angiosperm flora of the Juan Fernández Archipelago (Chile) is presented to provide a species-based review of reproduction and pollination, to identify generalizations associated with these systems, to understand the evolution of these features, and to utilize these data to promote conservation. The collection of original data was extensive, based on our own fieldwork, and was combined with data from existing literature. Data recorded include habit, sexual system, flower size, shape, and color, and the hypothesized pollination system of the first colonizers. In addition, the data on compatibility, presence and type of dichogamy, observed floral visitors, presence of floral rewards, and currently known pollination systems are summarized. Pairwise comparisons of different features are tested for statistical association.

The flora is typically composed of perennials. The majority of the species have very small or small flowers. Inconspicuous flowers (i.e., a shape character describing flowers with no optical attraction) are widespread, as are dish-shaped flowers. Green is the most frequent flower color, followed by white and yellow. Most species are hermaphroditic, 9% are dioecious, and 9% are monoecious. Some 30% of the species are protandrous and 7% protogynous. Detailed studies of compatibility of about 14% of the flora indicate that 85% of these species are self-compatible (SC). Although most species studied are SC, their level of autogamy is low. Nevertheless, selfing mediated via geitonogamy is the most frequent mechanism of pollen transfer. Outcrossing is mainly achieved through dioecy and self-incompatibility (SI), promoted by dichogamy in the hermaphroditic flowers, and facilitated by wind pollination. About 55% of the species offer nectar rewards, and only 2% offer pollen rewards. Floral visitors are rare to uncommon. Two hummingbird species, one of them endemic, are considered as pollinators for 14 plant species. Flies, moths, and beetles are the native insect visitors to flowers, but they have been documented on only 11 plant species (7%). Even insect visits to these few species were rarely observed. Given the infrequent, irregular, and imprecise nature of native insect association with flowers, there is no certainty that any of the species are truly insect pollinated. Two species of introduced ants and a new endemic bee were recorded as well; however, neither is likely currently important to the pollination of the native flora species.

About 9% of the extant flora is currently bird pollinated, and we hypothesize that 47% is wind pollinated. However, we propose that most of the colonizers were ancestrally either insect or wind pollinated. There is association between a number of current floral features and the hypothesized pollination of colonizers. Therefore, to a large extent the flower color, shape, and size of the extant flora may express the pollination syndromes of colonizers rather than representing extant pollination. In addition, the presence of nectar in many species of extant flora does not necessarily indicate biotic pollination. Thus, studies of the reproductive biology on oceanic island plants need to be conducted species by species before broad generalizations can be made, because the observed features can be misleading.

Possible changes in the pollination system were assessed by comparison of species for which there are reliable data with the hypothesized pollination of their colonist progenitors. The wind-or bird-pollinated species have retained the pollination system of the colonizers. In other instances, species seem to bear a different pollination system: from ancestral insect systems to current hummingbird-or wind-pollination systems. The lack of alternative means of biotic pollination seems to have led in a number of instances to anemophily—in essence a default pollination system. The lack of strong selection pressure for wind pollination and the relative youth of the archipelago may help explain why the features associated with wind pollination in these species are not so obvious.

Because there are many recorded extinctions of vascular plants from islands versus those from continental areas, it is imperative to invest additional effort in protecting the remaining island species. Conservation or restoration programs cannot be effective without a deep and broad understanding of the reproductive biology of the plants. In order to conserve these plants, programs must involve a combination of reproductive and environmental measures. The ultimate fate of some species may depend on preserving the plant-hummingbird relationship, including the web of organisms that affect both plant and pollinator. The populations of introduced animals and weeds must be controlled. Experimentally produced allogamous seeds would enhance diversity in restoration programs. In addition, the preservation of habitat seems to be the central challenge to indirectly protect the unique island species.

Resumen

Se presenta un análisis de las características reproductivas de las angiospermas autóctonas del Archipiélago Juan Fernández (Chile). Los objetivos son: proveer una revisión a nivel de especie de las características de su reproducción y polinización; identificar generalizaciones asociadas con los sistemas reproductivos reconocidos; tratar de comprender la evolución de dichas características; y utilizar los datos obtenidos para promover la conservatión de las especies autóctonas. La recolección de datos originales fue extensa y está basada en nuestro propio trabajo de campo combinado con datos procedentes de la literatura existente. Los datos registrados incluyen hábito, sistema sexual, tamaño, forma y color de las flores, y el tipo supuesto de polinización de los primeros colonizadores. Además, se resumen los datos disponibles sobre compatibilidad, presencia y tipo de dicogamia, visitantes florales observados, presencia de recompensas florales, y sistemas de polinización actuales. Comparaciones de a pares de las distintas características estudiadas fueron analizadas para detectar posibles asociaciones estadísticas entre ellas.

La flora está típicamente compuesta por plantas perennes. La mayoría de las especies tienen flores muy pequeñas o pequeñas. Las flores inconspicuas (es decir con una forma que no presenta atracción óptica) están difundidas, así como lo están las flores abiertas en forma de disco. El color floral más frecuente es el verde, seguido por el bianco y el amarillo. La mayoria de las especies son hermafroditas, en tanto que 9% son dioicas y 9% monoicas. Alrededor del 30% de las especies son protándricas y 7% son protóginas. Estudios detallados de compatibilidad en alrededor del 14% de la flora indican que 85% de dichas especies son autocompatible. Si bien la mayoría de las especies estudiadas son auto-compatible, su nivel de autogamia es bajo. Sin embargo, autofecundación a través de geitonogamia es el mecanismo más frecuente de transferencia del polen. La fecundación cruzada es llevada a cabo principalmente por dioecia y auto-incompatibilidad, siendo promovida por dicogamia en las especies hermafroditas y facilitada por polinización por el viento.

Alrededor del 55% de las especies ofrecen néctar como recompensa, y sólo el 2% ofrecen polen. Dos especies de picaflores, una de ellas endémica, se consideran como polinizadores para 14 especies vegetales. Moscas, mariposas nocturnas, y escarabajos se han registrado como visitantes florales nativos en apenas 11 especies (7%), pero aún en estas pocas especies, las visitas de insectos fueron raramente observadas. Dadas la asociación infrecuente, irregular, e imprecisa de los insectos nativos con las flores, no hay certeza de que ninguna de las especies sea verdaderamente polinizada por insectos. Una especie de hormiga introducida y una nueva especie endémica de abeja fueron registradas asimismo; sin embargo, ninguna de ellas parece ser importante en la polinización actual de la flora autóctona.

Alrededor del 9% de la flora actual es polinizada por picaflores, y se calcula que 47% es polinizada por el viento. No obstante, se propone que la mayoría de los colonizadores originales eran ancestralmente polinizados por insectos o por el viento. Hay una estrecha asociación entre varias características florales actuales y la polinizacion que se supone tuvieron los colonizadores. Por ello, el color, la forma, y el tamano de las flores, en una gran medida, pueden expresar los síndromes de polinización de los colonizadores más que representar caracteres de la polinización actual. Además, la presencia de néctar en muchas especies de la presente flora no necesariamente indica polinización biótica. De este modo, estudios de biología reproductiva de plantas de islas oceánicas deberían ser realizados especie por especie, antes de que generalizaciones amplias puedan realizarse, porque las características observadas pueden conducir a conclusiones equivocadas.

Posibles cambios en los sistemas de polinización fueron evaluados comparando los sistemas actuales de aquellas especies para las cuales se cuenta con datos confiables y los supuestos sistemas de los progenitores que colonizaron las islas. Las especies polinizadas por el viento y los picaflores parecen haber retenido el sistema de polinización de los colonizadores. En otros casos, la especies muestran un sistema de polinización diferente: de sistemas de polinización ancestral por insectos a sistemas de polinización actual por picaflores o por el viento. La falta de medios alternativos de polinización biótica parece haber conducido, en un número de casos, a anemofilia (en esencia un sistema de polinizaciń por defecto). Tal vez, la falta de una presión de selección fuerte para polinización por el viento y la relativa juventud del archipiélago ayudan a explicar porque las características asociadas con polinización por el viento en estas especies pueden no ser tan obvias.

Dado que la mayoría de las extinciones registradas de plantas vasculares han ocurrido en islas y no en continentes, es imperativo invertir un esfuerzo adicional para proteger las especies que aún quedan en las islas. Los programas de conservación o de restauración no pueden ser efectivos sin un profundo y amplio conocimiento de la biología reproductiva de las plantas implicadas. Para conservar estas especies vegetales, los programas deben involucrar una combinación de medidas reproductivas y ambientales. El destino de varias especies depende de la preservación de las relaciones planta-picaflor, incluyendo la red de organismos que afectan a ambos. Las poblaciones de animales introducidos y malezas deben ser controlados. Semillas alógamas producidas experimentalmente aumentarían la diversidad en programas de restauración. Además, la preservación del hábitat parece ser el desafío central para proteger indirectamente las singulares especies propias de islas.