Die variabilität der abdominalen körperanhange von forficula auricularia L. unter berücksichtigung ihrer normalen und abnormen entwicklung, nebst einem anhang über die geschlechtsbiologie

Zusammenfassung der Ergebnisse.

• 1. Den Untersuchungen liegen vier Populationen zugrunde, und zwar von folgenden Fundorten und Jahren: Helgoland 1924 und 1925, Frankfurt am Main 1925 und Holstein (Gut Satjewitz) 1924. An der männlichen Zange wurden hinsichtlich ihrer Variabilität 10, an der weiblichen vier Merkmale untersucht, einzeln und in korrelativer Verknüpfung.

• 2. Die genaue Analyse der Form an einer kleinen, möglichst alle Längenextreme umfassenden Anzahl von 60 Objekten (♂♂) ergab, daß die bisherige Bezeichnung „forma brachylabia” und „macrolabia” nicht die Mannigfaltigkeit der Form der Cerci umfaßt. Unter den kurzen Zangen ließen sich zwei Formtypen feststellen, schlanke kurze und breite kurze Cerci. Letztere zeigen oft ähnlich hohe Werte für die Zangenbreite wie die längsten Zangen; ihre Zangenspitzen überschneid.en sich nie, sondern klaffen oft bis zu 1,2 mm auseinander (bei völliger Berührung der basalen Innenzähnchen). Ein Klaffen der Zangenspitzen kommt nie bei langen und extrem großen Zangen vor. Hinsichtlich der Formähn-lichkeit gehören die schlanken kurzen und sehr langen Objekte zusammen, während sich die breiten kurzen Cerci bei geeigneter graphischer Darstellung scharf isolieren lassen. Bereits an diesem zahlenmäßig geringen Material lassen sich auf graphischem Wege korrelative Beziehungen zwischen einigen Merkmalen ableiten.

• 3. Unter den vier untersuchten Populationen zeigten drei in bezug auf die Länge, der männlichen Zangen unimodale Variationspolygone (im Gegensatz zu sämtlichen bisher veröffentlichten Variationsreihen von Forficula), nur ein Fundort vies für die Zangenlänge eine schwache Bimodalität auf. Unimodale Zangenlängepolygone wurden gefunden bei Helgoland 1924 und 1925 und Frankfurt 1925; schwach bimodal ist das Längenpolygon von Holstein. Die unimodal (also normal) variierenden Populationen der drei erstgenannten Fundorte wurden mit Hilfe des Massenfanges, die „bimodale” Population dagegen durch Einzelaufsammeln der Objekte erbeutet. Die Holsteinsche Population ist daher wegen der nicht ganz ausgeschlossenen Bevorzugung der großen Objekte durch die Sammelnden nicht als biometrisch einwandfrei anzusehen. Derselbe Einwand ist gegen sämtliche bisher veröffentlichte (Bateson, Diakonov) stark bimodalen Längenvariationspolygone zu erheben. Wo bei einem biometrisch zu behandelndem Objekt der Verdacht auf Bimodalität vorliegt, ist der Materialbeschaffung ganz besondere Sorgfalt zuzuwenden; die exakteste mathematisch-statistische Bearbeitung ist für die biologische Deutung der Verhältnisse wertlos, wenn die Basis der Materialbeschaffung fehlerhaft ist. Die außer der Länge an der männlichen Zange und am Abdomen gemessenen Merkmale zeigen zwar oft unsymmetrische aber meist völlig unimodale Polygone. Zweite Gipfel treten nur in wenigen Fällen und nur in ganz geringem Umfange auf. Die an der weiblichen Zange und am Abdomen gemessenen Größen variieren sämtlich unimodal.

• 4. Die vier analysierten Populationen weisen eine sehr verschiedene Variabilität der Gesamtheit aller an der männlichen und weiblichen Zange und am Abdomen gemessenen Merkmale auf : am geringsten vari ieren die beiden Helgoländer Populationen (1924/1925), dann folgen Frankfurt und Holstein.

• 5. Die Gesamtvariabilität sämtlicher untersuchten Merkmale bleibt für einen Fundort in zwei aufeinander folgenden Jahren in hohem Maße konstant (Helgoland 1924/1925) ; allerdings liegen für diesen Inselfundort auch sehr gleichbleibende klimatische Bedingungen vor, die auch für die Entwicklungsstadien eine sehr gleichmäßige Lebenslage schaffen.

• 6. Die nach ansteigendem Gesamtumfang der Variabilität der Zangenlänge sich ergebende Reihenfolge der vier untersuchten Populationen —Helgoland 1924, 1925; Frankfurt 1925 und Holstein 1924 —bleibt auch bestehen, wenn nach steigender Variationsbreite irgendeines anderen Zangenmerkmals angeordnet wird (z. B. Krümmung, Zangenbreite usw., auch Körperbreite ; ausgenommen die kleinen Innenzähnchen an der Zangenbasis). Dies gilt in gleicher Weise auch für die wesentlich geringer variierenden weiblichen Zangen.

• 7. Populationen, die eine große Variabilität der männlichen Cerci aufweisen, zeigen auch eine verhältnismäßig gleichgroße Variabilität der weiblichen Zangen. Die Faktoren, die die Zangenvariabilität bedingen, sind also niche geschlechtsbegrenzt, sondern sie wirken sich für beide Geschlechter gleichsinnig aus. Die Lebenslage der Population während der larvalen und nymphalen Entwicklungsperiode kommt in der Gesamtvariabilität der imaginalen Körperanhänge — besonders stark im männlichen Geschlecht — zum Ausdruck : Helgoland mit den relativ ungünstigsten Umweltfaktoren zeigt in beiden Jahren die geringste, Holstein die größte Gesamtvariabilität der männlichen und weiblichen Cerci; Frankfurt nimmt eine mittlere Stellung ein.

• 8. Die Untersuchung über gesetzmäßige Beziehungen zwischen einzelnen Zangenmerkmalen ergab nur für wenige Größen eindeutig klare positive Korrelationen, z. B. zwischen der Zangenlänge und dem Krümmungsradius oder der Zangenbreite und der größten Breite des Abdomens. Für die Mehrzahl der Merkmalspaare resultierten kompliziertere Anordnungen der Objekte im Korrelationsfeld: Es ließen sich für die männlichen Objekte meist zwei mehr oder weniger scharf voneinander getrennte Areale im Korrelationsfeld feststellen, die den kurzen und mittel- bis extremlangen Cerci entsprachen. Innerhalb dieser Gruppen herrschte positive, nicht geradlinige oder gar keine Korrelation. Die extrem langen Zangen fielen bei bestimmten Merkmalspaaren besonders störend aus der Gesamtanordnung der Population im Korrelationsfeld heraus.

• 9. Durch besondere Kennzeichnung der breiten kurzen männlichen Cerci mit klaffenden Zangenspitzen (Abstand A 3) innerhalb der Korrelationsanalyse der Gesamtpopulationen konnte nachgewiesen werden, daß für diesen breiten kurzen Zangentyp häufig spezielle korrelative Beziehungen gelten, die die Anordnung der Gruppe der kurzen Cerci (schlanke kurze und breite kurze) im Korrelationsfeld wesentlich beeinflussen können.

• 10. Wurden die kurzen Cerci innerhalb eines Längenspielraumes von 1 mm (Längenklasse 3,0 und 3,5), wiederum unter Trennung nach breiten und schlanken Typen, gesondert analysiert, so ergaben rich für die breiten kurzen Zangen — wenn die Variabilität des Klaffens der Zangenspitzen (Abstand A 3) auch als Korrelationsmerkmal verwandt wurde —nicht geradlinige, bzw. völlig fehlende korrelative Beziehungen. Der Abstand der Zangenspitzen bei den breiten kurzen Cerci variiert nicht mit typischer, annähernd binomialer Variationsreihe, sondern er zeigt die höchsten Frequenzen beim geringsten, und die niedrigsten beim stärksten Grad seiner Ausbildung. Dies ist ein Variabilitätsmodus wie er für Mißbildungen irgendwelcher Art charakteristisch ist ; die breiten kurzen, an den Spitzen klaffenden Cerci (A 3-Typen) sind als leichte Mißbildungen, als Hängsstüngen aufzufassen.

• 11. Die Anzahl der A 3-Typen ist bei den untersuchten Populationen umgekehrt proportional der Menge der iiber mittellangen und extremlarigen männlichen Zangen. Dies Zahlenverhätnis wird verstälich, wenn die extremlangen Cerci als besonders stark ausgepreßte Zangentypen und die A 3-Typen als nicht völlig ausgedehnte Formen aufgefaßt werden. Bei der Population mit relativ vielen an den Spitzen klaffenden breiten kurzen Cerci (z. B. Helgoland 1925) hätte unter günstigerer Lebenslage der Nymphen während der letzten Häutung ein wesentlich größerer Prozentsatz der breiten Zangen mit viel dehnungsfähigem Chitinmaterial maximal ausgepreßt werden können, wie es bei der Frankfurter Population mit nachweisbar besseren äußeren Lebensbedingungen in der Tat geschehen ist (daher bei Frankfurt nur sehr wenige breite kurze männliche Cerci mit klaffenden Spitzen).

• 12. Aus der eingehenden Untersuchung der bei den Populationen von Helgoland 1925 und Frankfurt 1925 vorgefundenen imaginalen Zangenmißbildungen ergaben rich folgende Resultate : 1. Alle abnorm gestalteten männlichen Cerci gehören dem kurzen, und zwar zum größten Teil dem breiten kurzen Formtypus an. 2. Sowohl bei den männlichen als auch bei den weiblichen Zangenmißbildungen überwiegen Deformierungen der Form, und zwar solche Defekte, die auf innere Störungsfaktoren während der letzten Häutung zurückzuführen sind. 3. Für die Population mit geringer Gesamtvariabilität, Helgoland 1925, ist die Anzahl der vorgefundenen Zangenmißbildungen prozentual für die Männchen mehr als doppelt, für die Weibchen mehr als viermal so groß als bei der in sämtlichen Zangenmerkmalen wesentlich stärker variierenden Frankfurter Population. Diese drei Ergebnisse führen dazu (unter Verwendung der unter 10 und 11 aufgeführten Tatsachen), die große Variabilität der Forficula-Cerci als Modifikabilität aufzufassen. Die mittleren und extremen Plusvarianten der Zangenlänge (♂) zeigen weder Regenerate, noch Schrumpfungen, Verbiegungen oder Knickungen : Ware die extreme Zangenlänge erblich bedingt, so müßten auch unter den sehr langen männlichen Zangen ebenso Mißbildungen auftreten wie unter den kurzen. Ist dagegen die große Länge der Zange nur als Resultat besonders günstiger physiologischer Bedingungen entstanden (hoher Druck der Hämolymphe bei der letzten Häutung), also als Modifikation, so läßt sich sowohl das eigenartige zahlenmäßige Verhältnis der A 3-Typen zu den extremen Längenplusvarianten verstehen (11) als auch das Fehlen der Mißildungen und deren Vorkommen nur bei kurzen Cerci. Das prozentuale Zahlenverhältnis der Mißbildungen zeigt für beide Fundorte (Helgoland 1925: 3,72%, Frankfurt 1925: 1,62% abnorme männliche Zangen und entsprechend 5,03% bzw. 1,2% weibliche Anomalien) eine gute Über-einstimmung mit den jeweiligen Lebensbedingungen der Populationen.

• 13. Die Gesamtdauer der larvalen Entwicklung ist für die einzelnen Fundorte sehr verschieden, sogar für den gleichen Fundort in verschiedenen Jahren. Auch bei den Larven und Nymphen wirken sich die äußeren Lebensbedingungen bei den Häutungen aus: Es resultiert eine große Variabilität in der Große der vorimaginalen Stadien, besonders der Nymphen. Versuche mit wechselnden Ernährungsbedingungen der Nymphen ergaben, daß der Variabilität der Große Unterschiede in der Vitalität entsprechen : Die kleinen Nymphen sind weniger vital als die großen, sie treten physiologisch geschwächt in die letzte Häutung ein.

• 14. Während die Ausbildung der weiblichen und der kurzen männlichen imaginalen Zange bei der letzten Häutung einen relativ einfachen Vorgang darstellt, bedeutet die Auspressung und Umformung einer sehr großen männlichen Zange in mechanisch physiologischer Hinsicht eine sehr komplizierte Leistung für den Organismus. Die Hypodermis der jungen imaginalen Zange ist bei der Häutung starken Dehnungsbeanspruchungen ausgesetzt, die in ihrer Wirkung auf das Gewebe durch interessante histologische Prozesse abgeschwächt werden : Die Hypodermiszellen nehmen während der nur wenige Minuten dauernden intensiven Dehnungsprozesse des Chitins eine außergewöhnlich hohe und spindelförmige Gestalt an unter partiellem Verlust des seitlichen Zusammenhanges. Zum Teil stellen sich die Zellen tangential zur Zangenoberfläche ein; die Anordnung der Hypodermiszellen gibt eine Vorstellung von den herrschenden Dehnungskräften im Chitin. Nach Erhärtung der imaginalen Cerci zeigt die Hypodermis wieder den typischen Aufbau aus kubischen Zellen.

• 15. Die schlanken männlichen Imagines mit kurzen Zangen sind aus kleinen, schmalen, wenig vitalen Nymphen hervorgegangen, die breiten großen Männehen mit langen Zangen aus breiten großen, meist sehr vitalen Nymphen. Die Männehen mit breiten, aber kurzen Cerci hatten bei der letzten Haütung nicht ausreichenden Druck der Hämolymphe, um die Zangen wesentlich länger auszudehnen als die Zange des Nymphenstadiums, obwohl sie sich von großen Nymphen herleiten. Im Experiment entstanden aus großen „Hungernymphen” nur Männehen mit breiten kurzen Zangen. Wie die Anzahl der extrem langen Cerci als Maßstab für die günstige Lebenslage der Population angesehen werden kann, so ist die Anzahl der breiteh kurzen Zangen — ebenso wie die der Mißbildungen — ein Charakteristikum für ungünstige Lebensbedingungen während der Nymphenzeit: z. B. Helgoland 1925: 29,42% breite kurze A 3-Typen, die theoretisch zu längeren Cerci hätten ausgepreßt werden können, Frankfurt 1925: nur 4,46% dieses Formtypus.

• 16. Regenerationsversuche an larvalen und ny mphalen Zangen bestätigten die bereits von Diakonov geäußerte Ansicht, daß einseitige Regenerationsprozesse an der Zange (teilweise oder gänzliche Amputation auf dem Larven- oder Nymphenstadium), infolge des Mehrverbrauchs an Energie, auf der normalen Seite keine große Zange zustande kommen lassen : Modifikation. Einseitige Regenerate zeigen am ungestörten Zangenglied stets den Typus der „forma brachylabia”. In den Versuchen erreichte das normale Zangenglied nie eine größere Länge als 4 mm. (Nur, falls überhaupt kein Regenerat gebildet wurde, trat eine größere Ausdehnung des normalen Gliedes bis 5,4 mm eiin.) Die gewisse Ähnlichkeit der Regenerate mit der weiblichen imaginalen Zange beruht nur auf dem Fehlen der großen und kleinen Zänhe ; die Form der Regenerate hängt von der für die Regenerationsprozesse bis zur nächsten Häutung zur Verfügung stehenden Zeit ab. Ist these nur kurz, so gleicht das Regenerat mehr dem. larvalen Zangentyp. Sehr häufig weisen die Regenerate Spuren von Häutungsstörungen auf; gemischte Formstörungen: Regenerat + Häutungsmißbildung.

• 17. Bei der Häutung der Nymphe sind bereits die ersten Minuten nach Beginn der Häutung für die Größe und die Krümmung der männlichen Zange entscheidend. Die genaue Innehaltung der Reihenfolge der Häutungsphasen im Freiwerden der einzelnen Körperteile aus der Nymphenexuvie ist für die Zangenausbildung — wenigstens im männlichen Geschlecht — von Bedeutung. Durch Entzug von Hämolymphe oder durch Behinderung des Luftschluckmechanismus zu bestimmten Zeitpunkten der Häutung bleibt die Zange kurz und gerade.

• 18. Die Definition des „Normaltypus” der männlichen Zange für einen bestimmten Fundort zu geben ist wegen der großen phänotypischen Multiformität der Cerci nicht eindeutig möglich. Genotypisch bedingt ist der Geschlechtsdimorphismus der männlichen und weiblichen Zange, ferner die Reaktionsnorm im männlichen Geschlecht stärker zu variieren und auf modifikatorische Einflüsse leichter anzusprechen als im weiblichen.

• 19. Untersuchungen über die Geschlechtsbiologie von Forficula erwiesen die wichtige Rolle der männlichen Zange bei der Einleitung der Copula als Hebelapparat. Niemals werden die Weibchen mit der Zange ergriffen oder festgehalten; die Zange dient nur dazu, nach erfolgter Drehung des männlichen Abdomens um fast 180°, das weibliche Abdomen leicht anzuheben, um mit der weiblichen Genitalgegend in Kontakt zu kommen. Der starke Kontrektationstrieb der Männchen führt bei der Anwesenheit mehrerer Männchen sehr häufig zu scheinbaren „homosexuellen” Copulationsversuchen. An großem Versuchsmaterial konnte nachgewiesen werden, daß es sich bei diesen gleichgeschlechtlichen Begattungsversuchen keineswegs um ererbte Instinktänderung handelt, sondern nur um zufällige Irrtümer im „Erkennen” der Weibchen. Antennenlose Männchen finden die Weibchen und gelangen zur Copula; hingegen bringen Männchen mit völlig amputierten Zangen trotz lebhaften Kontrektaktionstriebes keine Begattung zustande. Das Gleiche ist der Fall, wenn ein Zangenglied ganz entfernt ist. Die Amputation eines Zangengliedes bis zur Hälfte bewirkt keine Störung. „Kämpfe” der Männchen untereinander unter Verwendung der Zange im Sinne ihrer Konstruktion wurden nie beobachtet ; die Zange wird dagegen oft in geschlossenem Zustande zur Erteilung von Hieben (von oben nach unten) benutzt. Die Variabilität der männlichen Cerci spielt bei der Erreichung der Copula keine Rolle ; keine bestimmte Zangengröße kommt besonders leicht zur Begattung.