Gymnosperm Phylogeny — A commentary on the views of S. V. Meyen

Abstract

In his important contribution to the literature on gymnosperm phylogeny, “Basic Features of Gymnosperm Systematics and Phylogeny as Evidenced by the Fossil Record,” Meyen (1984) uses the classical comparative method of the morphologist and the “congregational” method, i.e., grouping by common characters, of the taxonomist. The latter may have led him to categorize some taxa on the basis of superficially similar, non-homologous characters because he used no apparently objective method to distinguish homoplasy. For this and other reasons, Meyen’s hypothesis of evolutionary relationship among gymnosperms cannot, at present, be accepted as any nearer the truth than several competing proposals.

The major innovation of Meyen’s proposed phylogeny is the recognition of the clade, Ginkgoopsida, coordinate with Cycadopsida and Pinopsida. Ginkgoopsida encompasses Calamopityaceae, Callistophytales, Glossopteridales, Peltaspermales, Caytoniales, and Ginkgoales, among others. These taxa are considered to be related because, in Meyen’s view, they share the common character of primary platyspermy — i.e., the presumed platyspermic seed-type of the basal group, Calamopityaceae, is considered to have evolved directly from the pteridophytic condition of an ancestral form. This basis for Ginkgoopsida is weakened by the facts that no seeds have been discovered in organic connection with any calamopityacean and, except for the poorly-preserved seed-like structure,Spermolithus, all seeds that occur earlier in the geologic record than fossils of the Calamopityaceae are radiospermic. It is possible, therefore, that even if the platyspermic seed,Lyrasperma, found in association with the calamopityacean,Stenomyelon, were borne by that plant, it is secondarily platyspermic, having evolved from a radiospermic ancestor. The foundation upon which Ginkgoopsida was erected seems, therefore, to be rather tenuous.

Other characters used by Meyen, both reproductive and vegetative are discussed. Some which he considers significant, are interpreted to be unimportant in denoting phylogeny, while others are interpreted to support alternative hypotheses.

Meyen proposes that the Ginkgoopsida evolved from archaeopterid progymnosperms. This viewpoint seems to be based largely on his erroneous belief thatArchaeopteris was probably a seed plant that bore compound leaves. There is no definitive evidence that supports the view thatArchaeopteris bore seeds. On the other hand, there is strong evidence to support the contention thatArchaeopteris produced simple leaves (Carluccio et al., 1966; Beck, 1971), not compound leaves.

Meyen’s phylogenetic proposal is based on data that can be and, in part, have been differently interpreted by others. Consequently, it deserves the careful and critical evaluation of all students of gymnosperm phylogeny.

Резюме

В своем крупном вкладе в литературу по филогении голосемянных, “Основные черты систематики и филогении голосемянных по данным ископаемых,” Майен (1984) пользуется классическим сравнительным методом морфолога и “конгрегационным” методом систематика, т.е., группировкой по общим признакам. Возможно, что последний метод привел к тому, что Майен классифицирует некоторые таксисы на основании поверхностно схожих негомологичных признаков, поскольку в его подходе нельзя обнаружить никакого объективного метода для различения гомоплазии. По этой, как и другим причинам, гипотеза

Майена об эволюционных связях между голосемянными не может в настоящее время считаться более близкой к правде, чем некоторые другие существующие гипотезы. Важнейшим нововведением в предложенной Майеном филогении является то, что он признаёт “клейд”, Ginkgoopsida, находящимся на одном эволюционном уровне с Cycadopsida и Pinopsida. Ginkgoopsida включает Calamopityaceae, Callistophytales, Glossopteridales, Peltaspermales, Caytoniales и Ginkgoales, в ряде других. По мнению Майена, эти таксисы близко родственны, потому что они имеют общий признак первичной платиспермии (наличия симметричных билатеральных семян)-т.е., предполагаемый платиспермический тип семени базальной группы должен был произойти непосредственно от птеридофитического состояния анцестрального таксиса. Верность этого положения вызывает сомнение из-за того, что не было найдено семян в органической связи с каким-либо членом Calamopityaceae и, за исключением плохо сохранившейся семяобразной структуры, Spermolithus, все семена, найденные в более ранних геологических слоях, чем ископаемые Calamopityaceae, имеют радиальную симметрию. Поэтому возможно, что даже если платиспермическое семя, Lyrasperma, найденное в ассоциации с растением принадлежащим к Calamopityaceae, Stenomyelon, выросло на этом растении, оно вторично платиспермично и произошло от радиоспермического предка (с семенами с радиальной

симметрией). Основа, на которой построена Ginkgoopsida кажется непрочной. Обсуждаются также и другие признаки, использованные Майеном, как репродуктивные, так и вегетативные. Одни он

считает значительными, но трактует их, как неважные для определения филогении, тогда как другие истолкованы такми образом, что они поддерживают альтернативные гипотезы.

По мнению Майена, Ginkgoopsida произошли от археоптеридных праголосемянных. Повидимому эта точка зрения основывается глав ным образом на ошибочном выводе, что Archaeopteris был семянным растением с сложными листьями. Нет неоспоримого доказательства, что Archaeopteris-семяшюе растение. С другой стороны, имеются убедительные данные, что Archaeopteris имел простые листья (Карлуччио и др., 1966; Бек, 1971), а не сложные.

Филогеническая гипотеза, предложенная Майеном, основана на данных, которые могут быть, и частично были, объяснены иначе другими учеными. Следовательно она должна быть внимательно и критически оценена всеми изучающими филогенез голосемянных.