Some observations on breeding for resistance toPhytophthora infestans

Summary

Epidemics of blight start and develop mainly in highly susceptible varieties. It is assumed that if, in a certain region, only varieties were grown which had a resistance rating of 7 or more, blight would present no problem at all. Breeding work should therefore, be concentrated on the replacement of very susceptible varieties with new ones having the mentioned level of resistance. However, it seems very difficult to combine earliness and a reasonable degree of leaf resistance. Some preliminary experiments are made on field resistance of the foliage. This resistance can be split up into at least 3 components, which vary widely and to all appearance, independently of each other. Further studies of the field resistance of the foliage as well as of the tubers would enable breeders to make a well-founded choice of parent varieties to be used in their crosses.

Should it be possible to combine earliness and resistance, potato breeders would have made a valuable contribution towards preventing the development of blight epidemics.

Zusammenfassung

Die Züchtung der Kartoffel auf Resistenz gegenPhytophthora infestans muss als ein Mittel zur Verhinderung des epidemischen Auftretens dieser Krankheit betrachtet werden. Da der Pilz vor allem in den sehr anfälligen Kartoffelsorten überwintert, und sich darin auch im Sommer stark verbreiten kann, muss ein Ersatz dieser Sorten durch solche mit einer ziemlich guten Knollen-und Krautresistenz (Tabelle 1, 2 und 4, 2 Spalte) angestrebt werden. In einer Sorte mit einer Kraut- und Knollenresistenz von ca. 7 (Hogen Esch & Zingstra, 1954), überwintert der Pilz nicht oder kaum. Ein einmal in diesen Sorten entstandener Herd breitet sich nur Langsam aus. Um die Entstehung einer Epidemie zu verzögern. sollten die sehr anfälligen Sorten durch solche mit leidlicher Resistenz (6–7) ersetzt werden. Da man aber annimt, dass Frühreife und Resistenz sich schwer kombinieren lassen, muss die Feldresistenz enngehender untersucht werden.

In einem Orientierungsversuch wurde nachgewiesen, dass die Anfälligkeit der normalenSolanum tuberosum-Sorten in mindestens drei Komponenten aufzuteilen ist, nämlich:

• 1. die Infektionswahrscheinlichkeit, d.h. der Wahrscheinlichkeitsgrad, dass eine Zoospore in das Blatt eindringt.

• 2. die Verbreitungsgeschwindigkeit des Myzels im Blattgewebe.

• 3. die Geschwindigkeit der Sporangien-Erzeugung und die Sporangienzahl, welche pro Blatteinheit gebildet wird.

Die besagten Komponenten wurden mit Hilfe von zehn abgeschnittenen Blättchen von etwa gleicher Grösse wie folgt bestimmt:

• 1. Impfung mit gleichen Mengen einer sehr verdünnten Schwärmsporen-Suspension. Nach drei Tagen wurde die Anzahl schwarzer Fleckchen auf jedem Blättchen festgestellt.

• 2. Impfung an der Spitze der Blättchen. Die verfärbte Oberfläche wurde in der Richtung der Blattbasis nach sechs Tagen gemessen.

• 3. Impfung mit einer konzentrierten Schwärmsporen-Suspension. Nach fünf Tagen und wiederum zwei Tage später wurde die Anzahl Sporangien auf den Blättchen festgestellt, indem diese Blättchen mit einer bestimmten Menge Wasser abgespült und dann die Sporangien in einer Anzahl Tropfen gezählt wurden. Die zwei errechneten Zahlen wurden zusammengezählt.

Nach jeder Impfung wurden die Blättchen bei 20°C in boher Luftfeuchtigkeit aufbewahrt. Der Versuch wurde zweimal mit vier Sorten durchgeführt. Die Durchschnittszahlen sind inTabelle 3 zusammengefasst (Eersteling erhielt die Zensur 10).

Durch Impfung abgeschnittener Blättchen mit der gleichen Menge einer verdünnten Schwärmsporen-Suspension hat es sich als möglich erwiesen, die Anfälligkeit in ihrer Gesamtheit zu bestimmen. Die kranken Stellen dürfen aber zum Zeitpunkt in dem die Beobachtungen durchgeführt werden müssen, einander nicht oder kaum berühren. Nach fünf Tagen und abermals zwei Tage später wurde die Anzahl Sporangien gezählt, indem die Blättchen mit einer bestimmten Menge Wasser abgespült wurden. Die zwei errechneten Zahlen wurden zusammengezählt (Tabelle 3, 6. Spalte).

Um die Anfälligkeit einiger Sorten im Felde festzustellen, wurden fünf Blättchen der SortenEersteling, Eigenheimer undNoordeling an vier verschiedenen Stellen im Felde künstlich geimpft. Nach zwölf Tagen wurde die Anzahl erneut infizierter Blättchen gezählt (Tabelle 4, 2. Spalte). Die auf diese Weise festgestellten Zahlen werden inTabelle 4 mit der im Warmhaus bestimmten Anfälligkeit (errechnet aus den drei Komponenten) verglichen. Es besteht eine gute Übereinstimmung.

Für die Züchtung ist es wichtig, dass das Verhältnis zwischen diesen Komponenten bei den geprüften Sorten verschieden ist. Durch Bestimmung dieser Komponenten bei sämtlichen wichtigen Geniteuren wird zu untersuchen sein, ob es möglich ist, die Geniteure so zu wählen, dass eine Frühsorte mit ziemlich niedrigen Werten für diese Komponenten und somit ziemlich guter gesamter Krautresistenz gezüchtet werden kann. Da ausserdem die Knollenresistenz von grosser Wichtigkeit ist, werden auch darüber weitere Forschungen notwendig sein. So könnte man vielleicht Frühsorten züchten, die dem Pilz erschwerte Überwinterungsbedingungen bieten und in denen er sich nur langsam verbreiten kann.

Résumé

L'amélioration de la pomme de terre en ce qui concerne sa résistance auPhytophthora infestans doit être considérée comme un moyen pour éviter l'éruption de cette maladie sous forme d'une épidémie. Du fait que le champignon hiverne surtout dans les variétés les plus sensibles et qu'il s'y propage considérablement en été, il importe d'essayer de remplacer les variétés très sensioles par celles qui ont une résistance raisonnable dans les tubercules et le feuillage (Tableaux 1, 2 et 4, 2 me colonne). Dans une variété à résistance d'environ 7 dans le feuillage et les tubercules (Hogen Esch & Zingstra, 1954) le champignon n'hiverne pas ou guère. Un foyer une fois déclaré dans ces variétés ne se propage que lentement. Pour ralentir la manifestation d'une épidémie il importe que les variétés très sensibles soient remplacées par celles ayant une résistance raisonnable (6–7). Puisqu'on admet que la maturité précoce et la résistance se combinent difficilement, plus de recherche est nécessaire sur la résistance au champ.

Un essai d'orientation a prouvé que la sensibilité des variétés normales deSolanum tuberosum se laisse diviser en trois composantes au moins, savoir:

• 1. la chance d'infection, c.à.d. la chance qu'une zoospore pénètre dans la feuille:

• 2. la rapidité de la propagation du mycélium dans le tissu de la feuille.

• 3. la rapidité de la production des sporanges et le nombre qui est formé par unité de feuille.

Les trois composantes furent déterminées à l'aide de dix folioles coupées de la même grandeur comme suit:

• 1. Inoculer avec des quantités égales d'une suspension de zoospores très diluée. Au bout de trois jours fut déterminé le nombre des taches noires par foliole.

• 2. Inoculer au sommet des folioles. Au bout de six jours la surface décolorée fut mesurée dans le sens de la base de la feuille.

• 3. Inoculer avec une suspension concentréc de zoospores. Au bout de cinq jours, et ensuite deux jours plus tard fut déterminé le nombre des sporanges sur les folioles par lavage de ces folioles dans une certaine quantité d'eau, après quoi les sporanges furent comptés dans un certain nombre de gouttelettes. Les deux chiffres ainsi obtenus furent additionnés.

Aprés chaque inoculation les folioles furent conservées à une température de 20 C et dans une atmosphère humide. L'essai fut entrepris deux fois avec quatre variétés. Les indices moyens sont consignés auTableau 3 (Eersteling a été fixéc à 10).

Par inoculation des folioles coupées avec la même quantité d'une suspension diluée de zoospores. il s'est avéré possible de déterminer la sensibilité dans son entier. Toutefois, les endroits malades ne doivent pas ou guère se toucher au moment, où les observations doivent être effectuées. Au bout de cinq jours, et puis deux jours plus tard le nombre des sporanges fut compté par lavage des folioles dans une certaine quantité d'eau. Les deux chiffres ainsi obtenus furent additionnés (Tableau 3, 6me colonne).

Pour étudier la sensibilité de certaines variétés au champ. cinq folioles des variétésEersteling, Eigenheimer etNoordeling furent inoculécs artificiellement sur quatre endroits différents en plein champ. Au bout de douze jours on compta le nombre des folioles nouvellement infectéesTableau 4, 2me colonne). Les données ainsi obtenues sont comparées auTableau 4 à la sensibilité telle qu'elle a été déterminée en serre (calculée sur la base des trois composantes). Ces données s'accordent bien.

Pour l'amélioration il importe que chez les variétés examinées la relation entre ces composantes soit variéc. En déterminant ces composantes de tous les géniteurs importants, on devra examiner s'il est possible de choisir les géniteurs de telle sorte qu'une variété hâtive se crée, ayant des valeurs assez basses pour ces composantes, de sorte que la résistance totale du feuillage soit raisonnable. Comme en outre la résistance de tubercules est d'une grande importance on devrait amplement examiner cette matière. De cette façon on pourrait peut-être créer des variétés hâtives, dans lesquelles le champignon hiverne difficilement et ne peut se propager que lentement.