Abstract
New material of the trigonotarbids Alkenia and Archaeomartus from the Lower Devonian type locality Alken an der Mosel/Germany is described. Størmer’s original description of Alkenia is essentially confirmed and supplemented. The genus is placed in Aphantomartidae. In contrast to earlier accounts, we show that Archaeomartus has an anterior diplotergite and a longitudinally three-divided posteriormost (ninth) tergite. The new family Archaeomartidae is proposed. Whether a marginal row of larger tubercles on the opisthosoma can be recognized is strongly influenced by the taphonomic history of the fossil, and sexual dimorphism may also be involved. Thus, we propose that Archaeomartus levis and A. tuberculatus, which can be discriminated solely by the presence or absence of this feature, are synonyms. Furthermore, morphological similarity suggests the possibility that archaeomartids, with their opisthosomal tergites divided into three plates, gave rise to the later (Carboniferous) anthracomartids, specifically through the division of the lateral plates and the ninth tergite. Finally, our reassessment of Archaeomartus shows that ‘A.’ roessleri Dunlop and Brauckmann, 2006 can no longer be adequately maintained in this genus. This younger species from the early Upper Carboniferous of Hagen-Vorhalle, Germany, is reassigned to Namurotarbus n. gen. as Namurotarbus roessleri n. comb.
Kurzfassung
Neue Funde der Trigonotarbiden Alkenia und Archaeomartus aus dem Unterdevon der Typuslokalität Alken an der Mosel werden bearbeitet. Størmers ursprüngliche Beschreibung von Alkenia wird im Wesentlichen bestätigt und ergänzt. Die Gattung wird in die Familie Aphantomartidae gestellt. Im Gegensatz zu früher geäußerten Ansichten können wir zeigen, dass Archaeomartus einen vorderen Diplotergit und einen dreigeteilten letzten (neunten) Tergit besitzt. Die neue Familie Archaeomartidae wird vorgeschlagen. Die Erkennbarkeit einer Reihe von größeren Tuberkeln entlang des Opisthosoma-Randes variiert stark in Abhängigkeit von taphonomischen Faktoren. Zudem könnte sich in der Ausprägung dieses Merkmals ein möglicher Sexualdimorphismus abzeichnen. Archaeomartus levis und A. tuberculatus, die sich nur anhand dieses einen Merkmals unterscheiden lassen, werden folglich als synonym angesehen. Darüber hinaus legt die große morphologische Übereinstimmung die Möglichkeit nahe, dass sich ausgehend von den Archaeomartiden mit dreigeteilten, opisthosomalen Tergiten die jüngeren (karbonischen) Anthracomartiden entwickelt haben, was insbesondere mit einer weiteren Teilung der Lateralplatten und des neunten Tergiten einherging. Schließlich zeigt unsere Neuuntersuchung von Archaeomartus, dass „A.” roessleri Dunlop and Brauckmann, 2006 nicht länger der Gattung zugeordnet werden kann. Diese Art aus dem frühen Oberkarbon von Hagen-Vorhalle, Deutschland wird in die neue Gattung Namurotarbus n. gen. als Namurotarbus roessleri n. comb. gestellt.
Similar content being viewed by others
References
Bengtson, S. 2000. Teasing fossils out of shales with cameras and computers. Palaeontologia Electronica 3(1): article 4, 14 pp 7.9 MB, http://palaeo-electronica.org/2000_1/fossils/issue1_00.htm.
Brauckmann, C. 1987. Neue Arachniden-Funde (Scorpionida, Trigonotarbida) aus dem westdeutschen Unter-Devon. Geologica et Palaeontologica 21: 73–85.
Brauckmann, C. 1994. Zwei neue Arachniden-Funde (Trigonotarbida) aus dem Unter-Devon der Eifel. Jahresberichte des Naturwissenschaftlichen Vereins in Wuppertal 47: 168–173.
Brauckmann, C., and L. Schöllmann. 2005. Arachnida (Spinnentiere). In Als Hagen am Äquator lag. Die Fossilien der Ziegeleigrube Hagen-Vorhalle, ed. Alfred Hendricks, 70–75. Münster: Westfälisches Museum für Naturkunde.
Brauckmann, C., L. Schöllmann, and W. Sippel. 2003. Die fossilen Insekten, Spinnentiere und Eurypteriden von Hagen-Vorhalle. Geologie und Paläontologie in Westfalen 59: 1–89.
Dunlop, J.A. 1994. The palaeobiology of the Writhlington trigonotarbid arachnid. Proceedings of the Geologists’ Association 105: 287–296.
Dunlop, J.A. 1995a. A redescription of two eophrynids (Arachnida: Trigonotarbida) from the Coal Measures (Carboniferous) of Ostrava, Czech Republic. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Monatshefte 1995: 449–461.
Dunlop, J.A. 1995b. Redescription of the Pennsylvanian trigonotarbid arachnid Lissomartus Petrunkevitch 1949 from Mazon Creek, Illinois. Journal of Arachnology 23: 118–124.
Dunlop, J.A. 1996a. A trigonotarbid arachnid from the Upper Silurian of Shropshire. Palaeontology 39: 605–614.
Dunlop, J.A. 1996b. Evidence for a sister group relationship between Ricinulei and Trigonotarbida. Bulletin of the British Arachnological Society 10: 193–204.
Dunlop, J.A. 1996c. Systematics of the fossil arachnids. Revue Suisse de Zoologie, vol. hors série: 173-184.
Dunlop, J.A. 2009. The trigonotarbid arachnid Alkenia mirabilis Størmer, 1970. Contributions to Natural History 12: 489–498.
Dunlop, J.A., and C. Brauckmann. 2006. A new trigonotarbid arachnid from the Coal Measures of Hagen-Vorhalle, Germany. Fossil Record 9: 130–136.
Dunlop, J.A., and M. Poschmann. 1997. On the Emsian (Lower Devonian) arthropods of the Rhenish Schiefergebirge: 1. Xenarachne, an enigmatic arachnid from Willwerath, Germany. Paläontologische Zeitschrift 71: 231–236.
Dunlop, J.A., and R. Rössler. 2002. The trigonotarbid arachnid Anthracomartus voelkelianus (Anthracomartidae). Journal of Arachnology 30: 211–218.
Dunlop, J.A., and P.A. Selden. 2004. A trigonotarbid arachnid from the Lower Devonian of Tredomen, Wales. Palaeontology 47: 1469–1476.
Fayers, S.R., J.A. Dunlop, and N.H. Trewin. 2005. A new early Devonian trigonotarbid arachnid from the Windyfield Chert, Rhynie, Scotland. Journal of Systematic Palaeontology 2: 269–284.
Garwood, R.J., and J.A. Dunlop. 2010. Fossils explained 58. Trigonotarbids. Geology Today 26: 34–37.
Garwood, R., J.A. Dunlop, and M.D. Sutton. 2009. High-fidelity X-ray micro-tomography reconstruction of siderite-hosted Carboniferous arachnids. Biology Letters 5: 841–844.
Haase, E. 1890. Beiträge zur Kenntniss der fossilen Arachniden. Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft 42: 629–657.
Hirst, S. 1923. On some arachnid remains from the Old Red Sandstone (Rhynie Chert Bed, Aberdeenshire). Annals and Magazine of Natural History 9: 455–474.
Jeram, A.J., P.A. Selden, and D. Edwards. 1990. Land animals in the Silurian: arachnids and myriapods from Shropshire, England. Science 250: 658–661.
Karsch, F. 1882. Ueber ein neues Spinnenthier aus der schlesischen Steinkohle und die Arachniden der Steinkohlenformation überhaupt. Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft 34: 556–561.
Little, C. 1990. The terrestrial invasion. Cambridge: University Press.
Müller, A.H. 1957. Ein Arachnidenrest (Brachylycosa? manebachensis n. sp.) aus dem Unteren Rotliegenden (Manebacher Schichten) von Thüringen. Geologie 6: 95–98.
Petrunkevitch, A.I. 1945. Paleozoic Arachnida of Illinois. An inquiry into their evolutionary trends. State of Illinois Scientific Papers 3: 1–72.
Petrunkevitch, A.I. 1949. A study of Palaeozoic Arachnida. Transactions of the Connecticut Academy of Arts and Sciences 37: 69–315.
Petrunkevitch, A.I. 1955. Trigonotarbus arnoldi, a new species of fossil arachnid from southern France. Journal of Paleontology 29: 475–477.
Pocock, R.I. 1903. A new Carboniferous arachnid. Geological Magazine 10: 247–251.
Pocock, R.I. 1911. A monograph of the terrestrial Carboniferous Arachnida of Great Britain. Palaeontographical Society Monograph 64: 1–84.
Poschmann, M., and C. Franke. 2006. Arthropods and trace fossils from the Lower Devonian (Emsian) of the West Eifel region/Germany and the Grand Duchy of Luxembourg. Ferrantia, Travaux scientifiques du Musée national d’histoire naturelle de Luxembourg 46: 97–115.
Poschmann, M., L.I. Anderson, and J.A. Dunlop. 2005. Chelicerate arthropods, including the oldest phalangiotarbid arachnid, from the Early Devonian (Siegenian) of the Rhenish Massif, Germany. Journal of Paleontology 79: 110–124.
Rössler, R. 1998. Arachniden-Neufunde im mitteleuropäischen Unterkarbon bis Perm. Beitrag zur Revision der Familie Aphantomartidae Petrunkevitch 1945 (Arachnida, Trigonotarbida). Paläontologische Zeitschrift 72: 67–88.
Rössler, R., and C. Brauckmann. 2000. Der erste Arachnidenfund im Paläozoikum der Alpen: Aphantomartus pustulatus (Scudder 1884) aus dem ältesten Ober-Karbon (mittleres bis oberes Namurium A) von Nötsch (Österreich). Jahrbuch der geologischen Bundesanstalt 142: 227–234.
Rössler, R., and J.A. Dunlop. 1997. Redescription of the largest trigonotarbid arachnid–Kreischeria wiedei Geinitz 1882 from the Upper Carboniferous of Zwickau, Germany. Paläontologische Zeitschrift 71: 237–245.
Schultka, S. 1991. Trigonotarbus stoermeri n. sp.—ein Spinnentier aus den Bensberger Schichten (Ems/Unter-Devon) des Rheinischen Schiefergebirges. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen 183: 375–390.
Schweitzer, H.-J. 1980. Die Gattungen Taeniocrada White und Sciadophyton Steinmann im Unterdevon des Rheinlandes. Bonner paläobotanische Mitteilungen 5: 1–38.
Selden, P.A., and G.L. Pillola. 2009. A trigonotarbid arachnid from the Upper Carboniferous of the San Giorgio Basin, Sardinia. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia 115: 269–274.
Selden, P.A., and M. Romano. 1983. First Palaeozoic arachnid from Iberia: Aphantomartus areolatus Pocock (basal Stephanian; prov. Léon, N.W. Spain), with remarks on aphantomartid taxonomy. Boletin del Instituto Geologico y Minero de Espana 94: 106–112.
Shear, W.A. 2000. Gigantocharinus szatmaryi, a new trigonotarbid arachnid from the Late Devonian of North America (Chelicerata, Arachnida, Trigonotarbida). Journal of Paleontology 74: 25–31.
Shear, W.A., P.G. Gensel, and A.J. Jeram. 1996. Fossils of large terrestrial arthropods from the Lower Devonian of Canada. Nature 384: 555–557.
Shear, W.A., P.A. Selden, W.D.I. Rolfe, P.M. Bonamo, and J.D. Grierson. 1987. New terrestrial arachnids from the Devonian of Gilboa, New York (Arachnida, Trigonotarbida). American Museum Novitates 2901: 1–74.
Shultz, J.W. 2007. A phylogenetic analysis of the arachnid orders based on morphological characters. Zoological Journal of the Linnean Society 150: 221–265.
Størmer, L. 1969. Oldest known terrestrial arachnids. Science 164: 1276–1277.
Størmer, L. 1970. Arthropods from the Lower Devonian (Lower Emsian) of Alken an der Mosel, Germany. Part 1: Arachnida. Senckenbergiana Lethaea 51: 335–369.
Størmer, L. 1973. Arthropods from the Lower Devonian (Lower Emsian) of Alken an der Mosel, Germany. Part 3: Eurypterida, Hughmilleriidae. Senckenbergiana Lethaea 54: 119–205.
Størmer, L. 1976. Arthropods from the Lower Devonian (Lower Emsian) of Alken an der Mosel, Germany. Part 5: Myriapoda and additional forms, with general remarks on fauna and problems regarding invasion of land by arthropods. Senckenbergiana Lethaea 57: 87–183.
Wehrmann, A., G. Hertweck, R. Brocke, U. Jansen, P. Königshof, G. Plodowski, E. Schindler, V. Wilde, A. Blieck, and S. Schultka. 2005. Paleoenvironment of an Early Devonian land-sea transition: a case study from the southern margin of the Old Red Continent (Mosel Valley, Germany). Palaios 20: 101–120.
Acknowledgements
We thank Dr. Richard Bersch (Rübenach) for donating specimen PWL2009/5052-LS at M.P.’s disposal and Olaf Vogel (Eveshausen) for the loan of material from his private collection. The helpful comments of three anonymous reviewers are greatly acknowledged.
Author information
Authors and Affiliations
Corresponding author
Rights and permissions
About this article
Cite this article
Poschmann, M., Dunlop, J.A. Trigonotarbid arachnids from the Lower Devonian (Lower Emsian) of Alken an der Mosel (Rhineland-Palatinate, SW Germany). Paläontol Z 84, 467–484 (2010). https://doi.org/10.1007/s12542-010-0061-1
Received:
Accepted:
Published:
Issue Date:
DOI: https://doi.org/10.1007/s12542-010-0061-1
Keywords
- Arachnida
- Trigonotarbida
- Devonian
- Alkenia
- Archaeomartus
- Archaeomartidae n. fam.
- Namurotarbus n. gen.
- Alken
- Rhineland-Palatinate
- Germany