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Ectothermic vertebrates (Actinopterygii, Allocaudata, Urodela, Anura, Crocodylia, Squamata) from the Miocene of Sandelzhausen (Germany, Bavaria) and their implications for environment reconstruction and palaeoclimate

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Abstract

The Early to Middle Miocene fossil locality Sandelzhausen has yielded 48 species of ectothermic vertebrates and thus represents one of the most diverse ectotherm faunas of Miocene age. Thirty-five taxa of fishes, amphibians and reptiles, including three new species: Pelobates fahlbuschi nov. sp. (Pelobatidae, the most abundant vertebrate), Tropidophorus bavaricus nov. sp. (Lygosominae) and Bavaricordylus molassicus nov. sp. (Cordylidae), are described. Three additional species are new, but are not named yet: Ranidae indet. nov. gen. et sp., Anguidae gen. indet. sp. nov. and Palaeoblanus sp. nov. (Amphisbaenidae). In order to reconstruct the palaeoenvironment and past hydrologic conditions, a new methodology (the tooth replacement method, TRM) is introduced, which allows for the detection of autochthonous components within freshwater fish taphocoenose. TRM is tested on 45 localities from the Upper Freshwater Molasse and gives reasonable results in agreement with other analytical approaches. It is therefore viewed as a reliable method to distinguish perennial from seasonal water conditions at the Sandelzhausen locality. Using the TRM it was demonstrated that the palaeohydrology of Sandelzhausen is characterized by a change from temporary water to permanent water conditions. During the period of temporary water conditions (units B to D1, lower part) the ecosystem was driven by seasonal inundations, and the remaining riparian pools have yielded no autochthonous fish population, but acted as spawning places for amphibians (amphibian pool). A mostly open habitat in the close vicinity, with sandy and non-groundwater-affected soils during the dry season, is suggested based on the absolute dominance of the spadefoot Pelobates fahlbuschi nov. sp. This ecosystem changed up-section (late part of unit D1 and during D2 and E) due to the establishment of permanent water conditions of riparian pond type, preserving an autochthonous Palaeocarassius/Channa fish population (fish pond). The reconstructed precipitation values suggest that the observed change in hydrologic conditions was probably driven by climate. The lower part of the section gives semi-arid/sub-humid values, with 571 mm mean annual precipitation (MAP), whereas the upper part yields sub-humid/humid values of 847 mm MAP. The increase in precipitation by about 280 mm was perhaps caused by a less seasonal precipitation regime with concomitant higher regional groundwater tables during units D2 and E. Based on the occurrence of several thermophilous reptile species, and in agreement with palaeobotanical and oxygen isotope data, the climate of Sandelzhausen is interpreted as subtropical with mean annual temperatures from 18°C to 20.8°C, mean cold month temperatures from 12.6°C to 13.3°C and mean warm month temperatures from 25.1°C to 28.1°C.

Kurzfassung

Die unter- bis mittelmiozäne Fundstelle Sandelzhausen lieferte 48 Arten ektothermer Wirbeltiere und ist damit eine der reichhaltigsten kontinentalen Fisch- und Herpetofaunen des Miozäns. In der vorliegenden Arbeit werden 35 Arten von Fischen, Amphibien und Reptilen beschrieben, wovon drei neu sind: Pelobates fahlbuschi nov. sp. (das häufigste Wirbeltier der Fundstelle, Pelobatidae), Tropidophorus bavaricus nov. sp. (Lygosominae), Bavaricordylus molassicus nov. sp. (Cordylidae). Drei weitere Arten sind neu, können aber noch nicht namentlich aufgestellt werden: Ranidae indet. gen. et sp. nov., Anguidae gen. indet. sp. nov. und Palaeoblanus sp. nov. (Amphisbaenidae). Zur Rekonstruktion der Paläo-Umwelt und -Hydrologie wird eine neue Methode vorgestellt, welche das Erkennen von autochthonen Komponenten in Süßwasserfisch-Taphozönosen ermöglicht. Diese Methode beruht auf der Zahnwechselaktivität von Karpfenfischen und dient der Unterscheidung von permanenten und temporären Gewässertypen. Sie wurde anhand von 45 Lokalitäten der Oberen Süßwassermolasse erfolgreich getestet. Ihre Anwendung auf Sandelzhausen lässt einen deutlichen Wechsel im hydrologischen Regime erkennen: von temporären Gewässerbedingungen im unteren Teil des Profils (Schichten B bis unterer Abschnitt von D1) zu permanten Bedingungen (oberer Teil von Schicht D1 bis Schicht E). Die Dynamik des Ökosystems im unteren Profilabschnitt war geprägt durch saisonale Überschwemmungen. Die dabei sich bildenden temporären Gewässer (Auen-Tümpel) waren Laich-Gewässer für eine Vielzahl von Amphibien und besaßen keine autochthone Fisch-Fauna. Die umgebende Umwelt kann, insbesondere aufgrund der Dominanz der Schaufelkröte Pelobates fahlbuschi nov. sp., als relativ offene Landschaft mit sandigen, während der Trockenzeit nicht grundwasserbeeinflussten Böden charakterisiert werden. Das Ökosystem veränderte sich im höheren Abschnitt des Profils durch das Entstehen eines Gewässers mit permanenter Wasserführung (Auen-Weiher) und autochthoner Fisch-Populationen (Palaeocarassius/Channa-Vergesellschaftung). Die rekonstruierten Paläo-Niederschläge lassen eine klimatische Steuerung vermuten. Die Werte für den unteren Profilabschnitt deuten mit 571 mm Jahresniederschlag auf semi-aride bis sub-humide Verhältnisse hin, wohingegen im höheren Profilabschnitt mit 847 mm sub-humide bis humide Bedingungen ermittelt werden konnten. Die Zunahme der Niederschläge um bis zu 280 mm resultierte wahrscheinlich aus einer geringeren Saisonalität des Niederschlags und höheren regionalen Grundwasserständen während D2 und E und führte im Ergebnis zur Herausbildung permanenter Fisch-Gewässer. Auf der Grundlage des Vorkommens mehrerer thermophiler Reptilien-Arten und in Übereinstimmung mit paläobotanischen und Sauerstoffisotopen Daten kann das Klima als subtropisch charakterisiert werden, mit einer Jahresmitteltemperatur von 18°C bis 20.8°C, einer Temperatur des kältesten Monats von 12.6°C bis 13.3°C, und einer Temperatur des wärmsten Monats von 25.1°C bis 28.1°C.

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Acknowledgements

I would like to express my special gratitude to †Volker Fahlbusch (Munich) for encouraging me to study Sandelzhausen vertebrates. I thank Kurt Heissig (Munich) for fruitful discussions, and especially the numerous friends, colleagues and students of the Sandelzhausen excavation team for a long year’s work on this really fascinating locality. Moreover, I am grateful to Renate Liebreich, Jeróme Prieto (both Munich) and Bettina Schenk (Vienna) for the production of the REM and light-microscope images, and also to Jeróme Prieto for preparing the test sample from PQ 40-S. Finally, I am indebted to the three reviewers, Bettina Reichenbacher (Munich), Michael Wuttke (Mainz) and Jozef Klembara (Bratislava), for valuable comments, and August Ilg (Düsseldorf) and Michael Krings (Munich) for improving the English style. Financial support was provided by the Deutsche Forschungsgemeinschaft (grant number BO 1550/2 and 8) as well as GZ-4850/88/05.

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  1. Senckenberg Forschungsinstitut and University Tübingen, Institute for Geoscience, Sigwartstr. 10, 72076, Tübingen, Germany

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Böhme, M. Ectothermic vertebrates (Actinopterygii, Allocaudata, Urodela, Anura, Crocodylia, Squamata) from the Miocene of Sandelzhausen (Germany, Bavaria) and their implications for environment reconstruction and palaeoclimate. Paläontol Z 84, 3–41 (2010). https://doi.org/10.1007/s12542-010-0050-4

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