Modellstudien und Beobachtungen über die Gruppe der virösen Akarpien (Strolbur und Vergilbungen) anAnagallis arvensis L.

Souhrn

• 1. Anagallis arvensis L. (v dalšímA. a.) má nízkou klíčivost, ale dá se snadno vegetativně množit. Dá se snadno roubovat. Při roubování na láhev je inkubační doba krátká, nejkratší až 8 dnů. Roubování křížem, tj. protažením na povrchu seříznutého nemocného stonku podélným otvorem ve stonku, je jen teoreticky významné.

• 2. Květy zdravýchA. a. se zavírají na noc. Květy třepenité zůstávají déle otevřené. Květy s redukovanými korunami mají koruny neopadavé, po měsíce otevřené. U nás počínáA. a. kvést venku koncem května, končí v polovině října, ve skleníku, když délka dne činí 12^1/2—13 hodin.

• 3. Hladina viru v rostlináchA. a. se mění podle ontogenetického vývoje hostitelské rostliny v závislosti na její fotoperiodicitě. K reprodukci viru dochází teprve, když délka dne dosáhla nejméně 12 hodin. Viry této skupiny mohou být v rostlinách též latentní.

• 4. U Liptovského Hrádku na Slovensku jsme nalezli formuA. a. s menšími, rezavě červenými korunami. První známky ochuravěníA. a. žloutenkou se u nás objevily koncem června 1957, v r. 1958 až koncem července. NemocnéA. a. produkují klíčivé semeno jen na spodních tobolkách, vyvinuvších se před nákazou. Virosa může míe v přírodě rozhodující vliv na frekvenciA. a. A. a., Stellaria media aVeronica chamaedrys mohou být indikátory přítomnosti virů a viros ze skupiny akaprií (stolburu, žloutenek, purple-topu, yellow-topu u brambor).Stellaria media, jakožto rostlina ozimá a snášející mrazy (nejméně−25°C), může být reservoirovou rostlinou virů této skupiny.

• 5. K prolifikacím uA. a. dochází od září do listopadu. Napřed jsou „květné“, později jen „listové“.

• 6. Třepenitost korun uA. a. může být jedním z prvních příznaků žloutenkového ochuravění; vyskytuje se uA. a. při přenosu metlovitosti bramborů, green petals jahodníků, fylodie jetelů, fylodiePlantago major; též u rostlin trpících bakteriálním hnědnutím paty stonku, přechodně pak—možná jako důsledek intoxikačních látek z cizí podnože—po naroubování zdravýchA. a. na nitovité klíče bramborů.

• 7. A. a. velmi těžce virosou ochuravělé nekvetou vůbec, silně větví a místo květů vytvářejí listové rosety.

  Zúžení, vlnění a anthokyanisace listů nejsou vždy charakteristické pro žloutenkovou virosuA. a.

  Rouby nemocnéA. a. uNicotiana glutinosa nevyvolaly chorobné příznaky pravděpodobně v důsledku prudké intoxikace a rychlého odumření roubůA. a.

  Rouby nemocnéA. a. u mladých semenáčů bramborů vyvolaly nedělení lístků, vývin dlouhých tenkých stonků a nadzemních hlízek, zčásti naměklých a s nítovitými klíči, v několika případech příznaky yellow-topu. Výhony z těchto nítovitých klíčů byly naroubovány na rajčata, u rajčat vyvolaly silnější větvení, abortaci poupat, zřídka i zakrnění a zezelenání korun—(pseudoklasický stolbur=virus ze skupiny evropské žloutenky aster).

  Rouby nemocnýchA. a. vyvolaly u rajčat podobné zjevy. Rouby metlovitých bramborů naroubované naAnagallis linifolia způsobily u ní jen menší a bledší koruny.

• 8. K reprodukci viru dochází—na základě pokusů s roubováním nemocných roubůA. a. na zdravé podnožeA. a. v době od začátku II. do konce III.,—když den dosáhl nejméně 12^1/2—13 hodin. Virus tím sleduje zvýšenoutvorbu bílkovin ve fázi připravenosti hostitelské rostliny ke květu. Zimní pokles množství viru v rostlině může vést habituálně až k nulové hladině (též v pampeliškách, v hlízách bramborů, vCynanchum vincetoxicum, Convolvulus arvensis). Nepatrné je toto kolísání uStellaria media, která kvete, když je den delší než 8^1/2 hodin.

• 9. Cikadofilní viry jsou dokonale přizpůsobeny živočišným hostitelům (jsou v nich persistentní, často transovariálně přenosné, často s dlouhou celační dobou, na rostliny mechanicky nepřenosné). Svým rostlinným hostitelům pak přizpůsobeny nejsou (škodí jim, jsou u nich mechanicky nepřenosné, hladina jejich množství v nich značně kolísá, je závislá na ontogenetickém vývoji a fotoperiodismu rostliny). Lze proto cikadofilní viry této skupiny považovat za viry původně živočišné, které teprve později přešly na rostliny a staly se tím více méně viry obojživelnými.

Zusammenfassung

• 1. Anagallis arvensis L. (im weiterenA. a.) besitzt eine niedrige Keimfähigkeit, aber lässt sich leicht vegetativ vermehren und pfropfen. Beim Pfropfen „auf die Flasche“ ist die Inkubationsdauer kurz, minimal bis 8 Tage. Die Pfropfung „übers Kreuz“, das heisst das Durchziehen des abgeschnittenen kranken Stengels durch eine Längsöffnung im Stengel, der gepfropft wird, ist nur theoretisch von Bedeutung.

• 2. Die Blüten gesunderA. a.-Exemplare schliessen sich bei Nacht. Die fransenförmigen Blüten bleiben länger geöffnet. Blüten mit reduzierten Blütenkronen besitzen nicht abfallende, Monate lang geöffnete Kronen. Bei uns beginntA. a. in der freien Natur gegen Ende Mai zu blühen, im Glashause, sobald die Tageslänge 12^1/2 bis 13 Stunden ausmacht.

• 3. Der Virusspiegel ändert sich in denA. a.-Pflanzen je nach der ontogenetischen Entwicklung der Wirtspflanze im Zusammenhang mit ihrer Periodizität. Zur Reproduktion des Virus kommt es erst, wenn die Tageslänge mindestens 12 Stunden erreicht hat. Die Viren dieser Gruppe können in den Pflanzen auch latent vorhanden sein.

• 4. Bei Liptovský Hrádok in der Slowakei haben wir eine FormA. a. mit kleinen rostrot gefärbten Kronen gefunden. Die ersten Anzeichen einer Erkrankung vonA. a. an Vergilbung traten bei uns Ende Juni 1957 und im Jahre 1958 erst Ende Juli in Erscheinung. Die krankenA. a.—Exemplare bilden keimfähige Samen nur in den unteren Kapseln, die sich vor der Infektion entwickelt hatten. Die Virose kann in der Natur einen entscheidenden Einfluss auf die Frequenz vonA. a. haben.

  A. a., Stellaria media undVeronica chamaedrys können Indikatoren der Anwesenheit von Viren und Virosen aus der Gruppe der Akarpien sein (Stolbur, Vergilbungen, purple-top und yellow-top bei Kartoffeln).Stellaria media kann als überwinternde Pflanze, die selbst Fröste (mindestens−25°C) verträgt, eine Reservoirpflanze der Viren dieser Gruppe sein.

• 5. Zu Prolifikationen beiA. a., kommt es von September bis November. Zuerst werden dabei auch die Blüten, später nur die Blätter gebildet.

• 6. Die Fransenförmigkeit der Blütenkronen beiA. a., kann eines der ersten Anzeichen von Vergilbungserkrankung sein. Es tritt bei übertragung der Hexenbesenkrankheit der Kartoffeln, der green petals der Erdbeerstauden, der Phyllodie bei Kleearten und bei Plantago major in Erscheinung, sowie auch bei Pflanzen, die an bakteriellem Braunwerden der Stengelbasis leiden, sodann auch vorübergehend als mögliche Intoxikationsfolge der fremden Unterlage nach einer Pfropfung gesunderA. a.-Exemplare auf fadenförmige Kartoffelkeime.

• 7. A. a.-Exemplare, die sehr schwer an Virose erkrankt sind, blühen überhaupt nicht, verzweigen sich aber stark und bilden anstelle der Blüten Blattrosetten.

  Verengung, Welligwerden und Anthokyanisierung der Blätter sind nicht immer charakteristische Kennzeichen für eine Vergilbungsvirose vonA. a.

  Pfropfreiser krankerA. a.-Exemplare riefen beinicotiana glutinosa wahrscheinlich infolge einer heftigen Intoxikation und eines raschen Absterbens der aufgepfropften Pflanzenteile vonA. a. keine Krankheitssymptome hervor.

  Pfropfreiser krankerA. a.-Exemplare bewirkten bei jungen Sämlingen von Kartoffeln die Bildung ungeteilter Blätter, die Entwicklung langer, dünner Stengel und oberirdischer Knollen, die teilweise weich wurden und fadenförmige Keime bildeten, in einigen Fällen die Anzeichen von yellow-top. Die Triebe solch fadenförmiger Keime riefen, wenn sie auf Tomaten aufgepfropft wurden, bei diesen eine stärkere Verzweigung, ein Abfallen (Abortation) der Knospen, seltener auch eine Verkümmerung und ein Grünwerden der Kronen (pseudoklassischer Stolbur=eine Virose aus der Gruppe der europäischen aster-yellows) hervor:

  Pfropfreiser krankerA. a.-Exemplare hatten bei Tomaten ähnliche Erscheinungen zur Folge.

  Pfropfreiser hexenbesenförmiger Kartoffelpflanzen, die aufAnagallis linifolia aufgepfropft wurden, bewirkten an dieser Pflanze nur kleinere und blasser gefärbte Blütenkronen.

• 8. Zu einer Reproduktion des Virus kommt es—gemäss Versuchen auf Grund eines Aufpfropfen kranker Pfropfreiser auf gesunde Unterlagen vonA. a. in der Zeit vom Beginne II. bis Ende III.—wenn die Tageslänge mindestens 12^1/2 bis 13 Stunden erreicht. Das Virus folgt auf diese Weise der Erhöhung der Eiweissbildung in der Phase der Vorbereitung der Wirtspflanze zum Blühen. Das winterliche Absinken der Menge des Virus in der Pflanze kann habituell bis zum Nullpunkte (bis zum Verschwinden) des Spiegels führen. (Auch bei Löwenzahn, Kartoffelknollen,Cynanchum vincetoxicum undConvolvulus arvensis.) Unbedeutend ist dies Schwanken beiStellaria media, welche bereits blüht, wenn die Tageslänge acht einhalb Stunden überschritten hat.

• 9. Die zikadophilen Viren sind vollkommen an die tierischen Wirtsorganismen angepasst, sie sind in ihnen persistent, häufig transovarial übertragbar, oft von langer Cellationsdauer und auf Pflanzen mechanisch nicht übertragbar). An ihre pflanzlichen Wirtsorganismen sind sie jedoch nicht so eng angepasst, (sie schaden ihnen, sind in ihnen mechanisch nicht übertragbar, der Spiegel ihrer Menge schwankt stark und ist von der ontogenetischen Entwicklung und vom Photoperiodismus der Pflanze abhängig).

  Man kann darum die zikadophilen Viren dieser Gruppe als ursprünglich animale Viren ansehen, welche erst später auf Pflanzen übergegangen und so zu amphibischen Viren geworden sind.

Резюме

• 1. УAnagallis arvensis L. (A. a.) наблюдается очень низкий процент прорастания семян, однако, растение можно легко размножать бегетативным путем и прививать. В случае прививки методом ≪в бутылку≫ инкубационный нериод короток; в самом благоприятном случае он длится 8 дней. Прививка ≪в крест≫, т. е. продевание срезанного больного привоя в отверстие в нодвое, имеет только теоретическое значение.

• 2. Цветки здоровыхA. a. на ночь закрываются. Бахромчатые цветки остаются дольше открытыми. У цветков с недоразвитыми венчиками последние не опадают и месяцами остаются открытыми. В наших условияхA. a. зацветает в конце мая. В теплицах с 12,5–13 часовым освещением растения цветут до середины октября.

• 3. Содержание вируса в растениях колеблется в зависимости от онтогенетического развития хозяина и его фотопериодизма. Воспроисведение вируса имеет место только в условиях более чем 12-часового освещения. Вирусы этой группы могут присутствовать в растениях в латентном виде.

• 4. В окрестностях города Липтовский Градок в Словакии была найдена формаA. a. с более мелкими, бурокрасными венчиками. Первые признаки заболеванияA. a. желтухой появились в наших условиях в конце июня 1957 г., в 1958 г. лишь в конце июля. У больных растений прорастющие семена содержатся только в нижних коробочках развившихся еще до инфекции. Вирусное заболевание может в природе существенным образом влиять на встречаемостьA. a. Stellaria media, Veronica chamaedrys иA. a. могут служить индикаторами присутствия вирусов и вирусных заболеваний группы акарпий (столбур, желтуха, purple-top, yellow-top картофеля).Stellaria media как озимое растение, выносящее морозы вплоть до—25°, может служить резервуаром вирусов этой группы.

• 5. Пролиферация уA. a имеет место в конце сентября до ноября. Сначала она происходит в цветках, потом в листьях.

• 6. Бахромчатость венчика уA. a. может служить одним из первых признаков заболевания желтуухой. Бахромчатые цветки, однако, появляются уA. a. также при заражении другими вирусами (метельчатость картофеля, green petals клубники, филодия клевера иPlantago major) и у растений больных бактериальным побурением основания стебля. Временно она появляется при прививке здоровыхA. a. на нитевидные ростки картофеля, повидимому под действием токсических веществ из чужого подвоя.

• 7. В случае тяжелого вирусного заболевания растенияA. a. вообще не цветут, сильно ветвятся и вместо цветков образуют розетки листьев. Сужение и волнистость листьев, также как и появление в листьях антоциана не всегда являются характерными признаками заболевания вирусной желтухой. Привой из больного растенияA. a. не вызвал уNicotiana glutinosa никаких признаков заболевания, повидимому вследствие быстрой гибели привоя в результате сильной интоксикации. Прививка больных растенийA. a. на молодые семенные семенные растения картофеля влечет за собой образование у последнего нерассеченных листьев, длинных, тонкпх стеблей и развитие надземных, отчасти мягких клубеньков с нитевидными ростками. В нескольких случаях наблюдадались признаки заболевания yellow-top. Побеги, развивающиеся нз этих нитевидных ростков после прививки на томат вызывают у последнего усиленное ветвление и недоразвитие цветочных почек, реже также недоразвитие и позеленение венчиков (псевдоклассический столбур). Прививка больныхA. a. на томат имеет подобные последствия. Прививка побегов метловидного картофеля наAnagallis linifolia L. вызывает у последней лишь образование более мелких и бледных венчиков.

• 8. Воспроизведение вируса в растениях, согласно нашим онытам по прививке больныхA. a. на здоровый подвойA. a., имеет место в условиях освещения продолжительностью не менее 12,5 часов. Размножение вируса, таким образом, связано с повышенным образованием белков в период подготовки хозяина к цветению. Количество вируса в растениях в зимний период может падать, судя по габитусу растений, вплоть до нулевого уровня (также как и в одуванчике, клубнях картофеля, в вьюнке, вCynanchum vincetoxicum). УStellaria media колебания в содержании вируса незначительны. Это разтение зацветает только в условиях 8,5 часового и более продолжительного светового дня.

• 9. Цикадофильные вирусы хорошо приспособлены к своим переносчикам, выживают в их теле и часто передаются трановариально, не переносятся механическим путем). Наоборот, эти вирусы мало приспособлены к своим растениям- хозяевам (повреждают их, механически не переносятся, их содержание сильно колеблется в зависимости от онтогенетического развития и фотопериодизма растения). Поэтому цикадофильные вирусы зтой группы можно считать первоначально животными вирусами, которые только вторично перешли на растения.