Sugar absorption, callose formation and the growth rate of pollen tubes

Souhrn

Závislost rychlosti r⫲stu pylových láček jabloně na čase je při 25°C v 10% roztoku sacharosy bez boru či s borem (0,001% H₃BO₃) prakticky lineární po dobu 6 hod., u pomaleji rostoucího pyluNicotiana alata dochází k poklesu růstové rychlosti teprve po 10 až 15 hod.

Většina sacharosy v kultivačním roztoku je pylovými láčkami invertována. Rychlost této reakce se s časem až do vyčerpání substrátu zvyšuje. S poklesem koncentrace sacharosy na 5%, ke které dochází především v důsledku její inverse, klesá rychlost růstu pylových láček. V roztoku samotného invertu je klíčení pylu nepatrné. To znamená, že inversí je sacharosa vzhledem k možnosti jejího využití pylovými láčkami znehodnocována.

Rostoucí pylové láčky přijímají z kultivačního roztoku sacharosu. Množství přijímané sacharosy klesá přibližně stejnë jako rychlost jejich růstu. Z toho lze usoudit, že hromadění kallosy v pylových láčkách během zpomalování jejich růstu není způsobeno zvýšením podílu glukosy nevyužité ke stavbě jejich blan. Jestliže dále nebyla při omezení růstu láček zjištěna v kultivačním roztoku změna v poměru glukosy a fruktosy, vyplývá z toho, že nejspíše dochází během snižování růstové rychlosti a zvýšeného hromadění kallosy k poklesu prodýchávaného podílu glukopyranosové složky přijaté sacharosy.

Proporcionálně se stimulací růstu láček podporuje u nich bor příjem sacharosy. Je tedy možné, že s metabolismem glycidů souvisí princip stimulačního působení boru na růst. Vzhledem k tomu, že růst láček je borem urychlován ještě v době, kdy rostou převážně nebo zcela na účet reservních látek v pylovém zrnu a ke známému stimulačnímu působení boru v destilované vodě, nemusí zde jít primárně o translokaci glycidů do láček, nýbrž spíše o rychlost jejich metabolismu.

Summary

• 1. The growth rate of apple pollen tubes at a temperature of 25°C in 10% sucrose solution, with or without boron (0·001% H₃BO₃), shows a practically linear relation to time for 6 hours;Nicotiana alata pollen tubes, which are slower in growth, show a decrease in growth rate after 10 to 15 hours.

• 2. The greater part of the sucrose in the culture solution is inverted by the pollen tubes. The rate of this reaction increases with time until the substrate is exhausted. When the sucrose concentration drops to 5%, chiefly as a result of the inversion process, the growth rate of the pollen tubes decreases.

• 3. The growing pollen tubes absorb sucrose from the culture solution. Exogenous utilization of sucrose was evident in the case of apple pollen after 3 hours, inNicotiana pollen after 6 to 8 hours of incubation.

• 4. In view of the close correspondence between the decrease in the intensity of sucrose absorption by the pollen tubes and the decrease in their growth rate, it may be concluded that the accumulation of callose in pollen tubes while their growth rate is decreasing is not due to any rise in the proportion of glucose not utilized for cell-wall formation. Further, if no change in the glucose: fructose ratio is observed in the culture solution at the time when pollen tube growth is slowed down, it follows that reduction in growth rate and increase in callose accumulation is most probably accompanied by a drop in respiration of glucopyranose component of the absorbed sucrose.

• 5. Boron encourages sucrose absorption proportionally to the stimulation of pollen tube growth. It is, therefore, possible that the stimulatory effect of boron on growth is connected with carbohydrate metabolism. In view of the fact that pollen tube growth is accelerated by boron at the time when the tubes are still drawing to a great extent or exclusively on the reserve substances in the pollen grain- and in view of the well-known stimulatory effect of boron in distilled water — it follows that the main factor is not necessarily the translocation of carbohydrates into the pollen tubes, but that it is rather a question of the rate of their metabolism.

Резюме

Зависимость скорости роста пыльцевых трубок от времени в 10%-ном растворе сахарозы без бора или же с бором (0,01% H₃BO₃) при температуре 25°C является в течение первых 6 часов почти линейной. У более медленно прорастающей пыльцы Nicotiana alata падение скорости роста имеет место лишь через 10–15 часов.

Большая часть сахарозы из питательной среды инвертируется пыльцевыми трубками. Скорость этой реакции возрастает пропорционально времени вплоть до полного израсходования субстрата. С понижением концентрации сахароэы до 5%, что происходит прежде всего в результате инверсии, скорость роста пыльцевых трубок падает. В растворе инвертированного сахара прорастание пыльцы происходит лишь в незначительной мере. Это значит, что инверсией возможность использования сахарозы пыльцевыми трубками, повидимомы, снижается.

Из питательного раствора растущие пыльцевые трубки принимают сахарозу.

На основании почти полного сходства кривых, обозначающих падение интенсивности потребления пыльцевыми трубками сахарозы и падения скорости их роста можно предположить что накопление каллозы в пыльцевых трубках по ходу замедления их роста не вызвано тем, что часть глюкозы не изпользуется для построения клеточной оболочки. Кроме того, если при ограниченном росте пыльдевых трубок в питательном растворе не было установлено изменение отношения глюкозы и фруктозы, то из этого вытекает, что при снижении скорости роста и накоплении каллозы имеет место, скорее всего, сокращение количества глюкопиранозы, расходуемой при дыхании.

Пропорционально стимуляции роста пыльдевых трубок бор содействует также повышению количества потребляемой сахарозы. Поэтому не исключено, что стимуляция роста в присутствии бора в принципе связана с действием последнего на обмен углеводов. Так как рост пыльцевых трубок стимулируется бором еще в то время, когда они большей частью или полностью развиваются за счет запасных веществ, содержащихся в пыльцевом зерне, и также учитывая известный факт стимуляционного действия бора в дистиллированной воде, можно предположить, что в данном случае стимуляция первично не связана с перемещением углеводов в пыльцевые трубки, а скорее со скоростью их метаболизма.