Vegetative, reproductive, and physiological Adaptations to aridity of pitayo (Stenocereus queretaroensis, Cactaceae)

Abstract

Pitayos fStenocereus spp.) are columnar cacti that produce attractive edible fruits under both wild and cultivated conditions. Until recently the study of pitayos has been relatively neglected even though they have been a crucial staple for the inhabitants of subtropical semiarid lands of Mexico since ancient times and this century have become an important fruit crop there. The main objective of this review is to relate seasonal aspects of vegetative and reproductive growth, CO₂ uptake, and carbohydrate resources to abiotic components of the environment. Flower and fruit production occur during the dry season in the late winter and spring, roots grow during the summer wet season, and stem elongation commences in the autumn at the beginning of the dry season. Vegetative growth thus does not coincide with reproductive growth, as it does for other fruit crops in temperate and tropical regions. The time offset of vegetative and reproductive activities reduces competitive sink effects, regulating assimilate partitioning to different organs, which may allow Stenocereus queretaroensis to adapt to water-limited environments. Reserve carbohydrates (starch, mucilage) accumulate in the early summer just after reproductive growth and in the early winter just after stem extension. Reducing sugars increase during the middle of the summer before stem elongation begins. The low rates of growth and of photosynthesis for S. queretaroensis are associated with low tissue levels of nitrogen, chlorophyll, and some micronutrients (Fe, Mn). Low levels of gibberellic acid may also contribute to its low growth rate. It does not respond morphologically to irrigation during the dry period, indicating a low plasticity for growth. Although S. queretaroensis is cultivated, its physiological and phenological activities closely resemble those of wild CAM species and other wild perennial plants, reflecting its rather recent domestication and the fact that selections were based mainly on fruit quality and adaptation to aridity rather than biomass productivity.

Resumen

Los pitayos (Stenocereus spp.) son cactáceas columnares que producen frutos comestibles de colores atractivos en poblaciones silvestres y cultivadas. Hasta hace poco tiempo el pitayo habia sido poco estudiado, no obstante haber sido un alimento importante para los habitantes de las tierras semidridas subtropicales desde tiempos antiguos y haberse convertido en este siglo en una importante especie frutal. El principal objetivo de esta revisión es relacionar el crecimiento vegetativo y reproductivo, la asimilación de CO₂ y las reservas de carbohidratos con algunos componentes abióticos del ambiente. La producción de flores y frutos ocurre durante la estacion seca del año. Las raíces crecen durante el periodo de lluvias en el verano y la elongación de las ramas comienza en el otoño al inicio de la estación seca. El crecimiento vegetativo no coincide con el crecimiento reproductivo, como ocurre con otras especies frutales de regiones templadas y tropicales. La competencia entre demandas metabólicas se reduce, debido a que no se traslapa el crecimiento vegetativo con el reproductivo, de esta manera se regula la distribución de fotosintetizados a los diferentes órganos de la planta, lo cual permite que S. queretaroensis se adapte en ambientes en los que el agua es un factor limitante. Los carbohidratos de reserva (almidón, mucílago) se acumulan al empezar el verano después del crecimiento reproductivo y en el invierno, justo después de la elongación de las ramas. El contenido de azúcares reductores aumenta a mediados del verano, antes del crecimento de las ramas. Las bajas tasas de crecimiento y fotosíntesis registrados en S. queretaroensis se asocian con niveles bajos de nitrógeno, cloroftla y algunos micronutrientes como Fe y Mn. Probablemente niveles bajos de ácido giberélico también con-tribuyan a la baja tasa de crecimiento de esta planta. S. queretaroensis no responde morfológicamente al riego durante la estación seca, revelando poca plasticidad en el desarrollo. Aunque S. queretaroensis se encuentra en conditión cultivada, su comportamiento fenológico y fisiológico presenta semejanza con especies silvestres con metabolismo CAM y otras plantas silvestres perennes. Este comportamiento refleja su relativamente reciente domesticatión, así como el hecho de que al hacer la selectión de fenotipos sobresalientes de pitayo se prestó una mayor atencion a la calidad delfruto y la adaptatión a la aridez, en lugar de la productividad de biomasa.