Current studies of the pteridophyte life cycle

Abstract

The factors controlling the gametophyte/sporophyte/gametophyte cycle in the Pteridophyta are re-examined in the light of current knowledge of gametogenesis, sporogenesis, apospory and apogamy.

The ultrastructural and cytochemical features of gametogenesis point to oogenesis as being particularly significant in relation to change of reproductive phase from gametophyte to sporophyte. The egg cell is richly endowed with cytoplasm, and it matures in a closed chamber (the archegonium), in which there is opportunity to take in nutrients released by the lysis of the other cells in the archegonial canal. The cytoplasm of the mature gamete is well provided with organelles and ribosomes, and contains substantial quantities of RNA and DNA. The latter is principally in the organelles, but a small amount may be free in the cytoplasm, accompanied by histones. The chromatin is finely dispersed, giving no detectable Feulgen reaction, and chromosomes cannot be recognized. It is suggested that the unique enrichment of the cytoplasm of the egg cell causes reactivation of the genes responsible for sporophytic growth; the consequent messenger RNA’s are already beginning to appear before fertilization. Support for this hypothesis comes from experiments in which egg cells are allowed to mature in the presence of uridine analogues.

The mature spermatozoid by contrast is little more than a nucleus provided with a motor apparatus. The chromatin is highly condensed, and it seems likely that transcription is dormant. Other than contributing a complement of Mendelian genes to the zygote, the main function of karyogamy may be to bring about the reorganization of the female nucleus. Decondensation of the male chromatin is accompanied by recondensation of the female, the opposed processes co-terminating in prophase of the first division.

With regard to the change from sporophyte to gametophyte, particular significance is seen in the thickened wall which surrounds the spore mother cell. Labelling experiments indicate that this is an effective barrier to complex molecules. Sporogenesis is envisaged as taking place in a confined and nutritionally deprived environment. The cytoplasm is further impoverished by the demands of the meiotic nucleus and is ultimately, with little opportunity for replenishment, shared between the four spores of the tetrad. Although haploid like that of the egg cell, the genome of the spore is supported by a depleted cytoplasm, unlike that of the egg cell. In these circumstances the activation of the sporophytic genes cannot be sustained, and the gametophytic are consequently expressed.

This interpretation of the significance of sporogenesis in the cycle receives support from the experimental investigation of apospory. Isolation from the correlative influences of the parent, together with subjecting the cells concerned to metabolic stress, restore the ability of the cell to divide but restrict the ensuing growth to gametophytic morphology.

Heterosporous cycles in the Pteridophyta can be reconciled with these views. In megasporogenesis the effects of meiosis are reversed by the particularly rich environment in which the surviving megaspore matures. The strong sporophytic tendencies of the egg cells subsequently produced are indicated by the numerous records of parthenogenesis, a phenomenon of which there are no well-established instances in the homosporous Pteridophyta. The obligately apogamous ferns, with their larger spores and rapidly maturing gametophytes, occupy an intermediate position.

Резюме

Факторы регулирующи е цикл развития папор отниковых (Pterido phyta): гаметофит/спорофит /гаметофит были занов о изучены учиты вая современные знан ия гаметогенеза, спор огенеза, апоспории и апо гамии.

Ультраструктурные и цитохимические особ енности гаметогенеза указывают на то, что оо генез является особе нно важным в связи с переходом репродукц ионной фазы от гамето фита в спорофит. Яйце клетка богата снабже на цитоплазмой и она с озревает в закрытой ка мере (в архегонии или я йцевой мешочке), где им еется возможность усваивать вещества, о бразующихся в резуль тате процесса лизиса дру гих клеток в яйцеводе. Цитоплазма зрелой га меты богато снабжена органеллами и рибосо мами и содержит основ ные количества РНК и ДНК. ДНК в основном нах одится в органеллах н о небольшое коли чество может присутс твовать в свободной ф орме в цитоплазме связано с гистонами. Хроматин овые зёрна очень мель кие, не дают ощутимую реакцию Фелгена, хром осомы не обнаружимы. Предпологается что свойственное обогощ ение цитоплазмы яйце клетки вызывает реакти вацию генов, ответств енных за спорофитиче ский рост, а последующие мРНК-ы уже начинают по являться перед оплод отворением. Утверж дением этого гипотез а могут служить резул ьтаты таких опытов, где яйцеклетки созреваю т в присутствии анало гов уридина.

Зрелый сперматозоид только на немного бол ьше одного ядра снаб женного моторным апп аратом. Хроматин высо ко конденсирован и транскрипция кажетс я находиться в стадии покоя. Главная функция кариогамии может при вести к реорганизаци и женского ядра и облег чить деление больше ч ем осуществлять менд елевского расщепления генов в зиготе. Деконд енсация мужского хро матина связана с рекон денсацией женского и эти противоположные процессы содействуют в профазе первого деле ния.

В связи с переходом от стадии спорофита в га метофит особое зна чение имеет утольщен ная клеточная стена о коло материнской клетки споры. Опыты с мечение м указывают на то, что о на (кл. стена) и является мощной гран ицей для комплексных молекул. Спорогенез оче видно происходит в ог раниченных и бедно сн абженных условиях. Цитоплазма ещё дальш е беднеет в связи с пот ребностями мейотичес кого ядра и наконец бе з возможности обновл ения распределяется меж ду 4 спорами тетрады. Ге ном споры как и яйцекл етки является гап лоидным но различает ся наличием обедненн ой цитоплазмы. В этих условиях активация с порофитических гено в не может произойти и в следствии этого проя вляются гаметофиты.

Такая интерпретация важности спорогенез а в цикле развития под держивается экспери ментальными исследо ваниями апоспории. Изо лирование влияния ро дителя вместе с подве рженном клеток метабо лическому стрессу во сстанавляет способн ость клетки к делению но ограничивает послед ующий рост гаметофит ической морфологии.

Гетероспоровые цикл ы папоротниковых (Pteridophyta) м огут быть пересмотрены учитыв ая этих взглядов. В мегаспорогенезе эфф екты мейоза превращены не обычайно богатыми ус ловиями, в которых пере живающая мегаспора с озревает. Сильные спорофитические тен денции образующихся яйцекл еток поддержаются многочисленными слу чаями партеногенеза. Этот ф еномен неособенно ха рактерен для гомоспоро вых папоротниковых. О бъязательно апогамо вые папоротники со своими гораздо больш ими спорами и быстро созревающими гамето фитами занимают пром ежуточное положение.