A botanical critique of cladism

Abstract

Clade versus grade is an old question in taxonomy, going back as far as Darwin himself. Taxonomists have long believed that both must be taken into account in the formation of a general-purpose system. Recently clade has been elevated to a position of total dominance by a group of taxonomists who take their inspiration from Willi Hennig. Mayr has dubbed this approach cladism, and its exponents cladists. Cladistic theory is being vigorously developed and propounded by Hennig’s disputatious disciples, and much of the present-day theory would scarcely be recognized by the founder. I here address myself to what I consider the core features of present-day cladism.

The essential distinctive feature of cladism, and its fatal flaw, is that a group is considered to be monophyletic, and thus taxonomically acceptable, only if it includesall the descendants from the most recent common ancestor. The traditional taxonomic view has been that a group can still be considered monophyletic (and thus taxonomically acceptable) after some of its more divergent branches have been trimmed off. This simple and seemingly innocuous difference has profound consequences to the taxonomic system. In Hennigian classification, organisms are ranked entirely on the basis of recency of common descent, that is, on the basis of the sequence of dichotomies in the inferred phylogeny. Theamount of divergence scarcely enters into the picture. This procedure represents an effort to capture taxonomy for a narrowly limited special purpose, at the expense of the important and necessary function of providing a general-purpose system that can be used by all who are concerned with similarities and differences among organisms.

The first corollary of the Hennigian concept of phylogenetic taxonomy is that no existing taxon can be ancestral to any other existing taxon. The descendant must be included in the same taxon as its ancestor. At the level of species this is palpably false. The ancestral species often continues to exist for an indefinite time after giving rise to one or more descendants. At the higher taxonomic levels adherence to the principle often requires excessive lumping or excessive splitting to avoid paraphyletic groups (i.e., groups that do not include all of their own descendants), and it forbids the taxonomic recognition of many conceptually useful groups. Neither the prokaryotes nor the dicotyledons form a cladistically acceptable taxon, since both are paraphyletic. The prokaryotes are putatively ancestral to the eukaryotes, and the dicotyledons are putatively ancestral to the monocotyledons. Many other traditional and readily recognizable taxa would have to be abandoned, without being replaced by conceptually useful groups.

Fossils present a special problem, because the whole concept of cladistic classification depends on the absence of taxa at the branch points of the cladogram. Presumably all of these branch points were at some time in the past represented by actual taxa, which under cladistic theory can neither be assigned to one of their descendants nor treated as paraphyletic taxa. The difficulty is mitigated somewhat by the gaps in the known fossil record.

Once it is admitted that paraphyletic as well as holophyletic groups are taxonomically acceptable, there is much value in cladistic methodology. Formal outgroup comparison for the establisment of polarity, and the emphasis on synapomorphies in the construction of a cladogram can both be usefully incorporated into taxonomic theory and practice. These require no revolution in taxonomic thought.

There are unresolved problems, however, in how to gather and manipulate the data, and how to interpret the cladogram produced by computers. In any complex group, the computer may produce several or many cladograms of equal or nearly equal parsimony. This is particularly true in angiosperms, among which the extensive evolutionary parallelism casts doubt on the importance of parsimony and may lead to the production of hundreds of such cladograms for a single group. Despite the claims of objectivity and repeatability in cladistic taxonomy, the necessity for some subjective decisions remains.

The Wagner groundplan-divergence method has most of the advantages of formal cladism without the most important disadvantages. Wagner accepts paraphyletic taxa in principle, and he casts a wider net for data bearing on the polarity of characters. In complex groups consisting of many taxa, however, both methods retain a strong subjective component in the computer manipulation and in the degree of reliance on absolute parsimony.

Резюме

Ветвь или ступень-ста рый вопрос в системат ике, восходящий к самому Дарвину. Систе матики издавна счита ли, что и то и другое следует принимать во внимание при создани и системы для общих целей. В последнее вре мя значение ветви (clade) бы ло поднято до положения полного господства г руппой систематиков, вдохновленных идеями Вилли Хеннига. Майр окрестил это нап равление кладизмом, а его представителей кладистами. Теория кл адизма энергично развивала сь и утверждалась в диск уссиях последовател ями Хеннига, и многое из этой современной т еории едва ли было бы п ризнано её основателем. Я здесь обращаюсь к то му, что я считаю основн ыми признаками современ ного кладизма.

Существенная отличи тельная черта кладиз ма и его роковая ошибка то, что группа считает ся монофилетической и таким образом таксономиче ски приемлемой, только ес ли она включает bcеx пот омков от самого последнего об щего предка. Традицио нной точкой зрения систематиков была та, что группа мож ет ещё считаться монофилетической (и таким образом таксо номически приемлемо й) после того, как некоторые из её набол ее расходящихся ветв ей были отсечены. Это простое и кажущееся б езобидным различие и меет глубокие последстви я для таксономической системы. В классифика ции Хеннига организмы располагаются исклю чительно на основани и общего происхождения, то-есть на основании п оследовательности д ихотомий в предполагаемой фило гении. Степень диверг енции не имеет значения. Эта процедура предст авляет попытку присп особить таксономию для узко ограниченной сп ециальной цели ценой важной и необходимой функции построения с истемы для общих целе й, которую могут использовать все, кто интересуется сходством и различия ми между организмами.

Первым следствием представ ления Хеннига о филог енетической систематике являетс я то, что никакой сущес твующий таксой не может быть исходным для люб ого другого современ ного таксона. Потомок должен быть включён в один и тот же таксой с е го предком. На уровне вида это явно ошибочн о. Исходный вид часто п родолжает существовать в течение неопределе нного времени после т ого, как он произвёл одного или более пото мков. На более высоких таксономических уро внях следование этому при нципу часто требует ч резмерного объединения или чрезмерного дроб ления, чтобы избежать парафилетических групп (то-есть групп, ко торые не включают все х их собственных потомко в), и это мешает таксоном ическому признанию м ногих концептуально полезных групп. Ни про кариоты, ни двудольны е не образуют приемлемого для клад изма таксона, посколь ку те и другие являются парафилетическими. П рокариоты являются гипотетически исход ными для эукариот, а двудол ьные предполагаются анцестральными для однодольных. От многи х других традиционны х и легко признаваемых таксонов пришлось бы отказаться без их зам ены концептуально полез ными группами. Ископаемые представ ляют особую проблему, так как вся концепция кладистической клас сификации основывае тся на отсутствии таксонов в местах ответвлений кладограммы. Невидим ому, все эти точки ответвлений были в течение некото рого времени в прошло м представлены действительными так сонами, которые по тео рии кладизма не могут быть ни отнесен ы ни к одному из их пото мков, ни трактоваться как парафилетически е таксоны. Трудность о тчасти снимается пробелами в известной ископаем ой летописи.

Если допустить, что па рафилетические так ж е, как голофилетичес кие (holophyletic) группы, таксономич ески приемлемы, в мето дологии кладизма есть значит ельная ценность. Как ф ормальное сравнение с внешней группой для у становления полярно сти, так и повышенное внимание к синапомор фиям (synapomorphies) в построении кладограммы могут успешно включа ться в таксономическ ую теорию и практику.

Они не требуют никако й революции в таксоно мических представлениях. Существуют, однако, нерешённые пр облемы, как собрать и использовать данные и как интерпре тировать кладограмм ы, производимые компьютерами. Для люб ой сложной группы ком пьютер может произвести несколько или много к ладограмм одинаково й или почти одинаковой парсимонии. Это особе нно верно для покрыто семенных, среди которых обширный эво люционный параллели зм является обычным, что может привести к п остроению сотен таки х кладограмм для одной группы. Несмотря на пр овозглашение объект ивности и воспроизводимости в кладистической сис тематике, неизбежнос ть субъективных решений остаётся в не которых случаях.

Метод дивергенции (groundplan-divergence) Вагнера имеет бол ьше всего преимуществ пе ред формальным клади змом без наболее важных недостатков. Вагнер п ринимает в принципе парафилетические та ксоны, и он учитывает больше данных, касающихся по лярности признаков. В сложных группах, сос тоящих из многих такс онов, однако, оба метода сохраняют сил ьный субъективный ко мпонент в компьютерных операциях и в степени уверенности в абсолю тной парсимонии.

Zusammenfassung

Klados oder Gradus? ist eine alte Frage in der Taxonomie, die bis auf Darwin selbst zurückgeht. Taxonomen haben seit langem geglaubt, dass bei dem Aufbau eines Systems zu Allgemeinzwecken beide berücksichtigt werden müssten. Neuerdings ist Klados durch einige von Willi Hennig inspirierte Taxonomen auf eine Position totaler Vorherrschaft erhoben worden. Mayr nannte diese Einstellung Kladismus und ihre Vertreter Kladisten. Kladistische Theorie wird von Hennigs streitsüchtigen Schülern eifrig entwickelt und vorgetragen, und der Urheber würde vieles in der gegenwärtigen Theorie kaum erkennen. Hier möchte ich mich über das auslassen, was ich als die Grundzüge des gegenwärtigen Kladismus betrachte.

Das wesentliche Merkmal des Kladismus wie auch sein Grundfehler ist, dass eine Gruppe nur dann als monophyletisch und damit als taxonomisch annehmbar angesehen wird, wenn siealle die Nachkommen des letzten gemeinsamen Vorfahren miteinbezieht. Die traditionelle taxonomische Ansicht war, dass man eine Gruppe noch als monophyletisch (und damit taxonomisch akzeptabel) ansehen kann, nachdem einige ihrer mehr divergierenden Zweige gestutzt worden sind. Dieser einfache und anscheinend harmlose Unterschied hat schwerwiegende Folgen für das taxonomische System. In Hennigscher Klassifizierung werden Organismen völlig auf der Basis der Neuheit der gemeinsamen Abstammung, d.h. auf der Basis der Reihenfolge von Dichotomien in der abgeleiteten Phylogenie eingestuft. DerUmfang der Abweichung spielt kaum ein Rolle. Dieses Verfahren stellt eine Bemühung dar, die Taxonomie für eine eng begrenzte, spezielle Zweckbestimmung zu gebrauchen—auf Kosten der wichtigen und notwendigen Funktion, ein System zu Allgemeinzwecken zu liefern, das alle benützen können, die sich mit Ähnlichkeiten und Unterschieden zwischen Organismen befassen.

Der erste Folgesatz des Hennigschen Konzepts von phylogenetischer Taxonomie ist, dass kein bestehendes Taxon der Vorfahr irgendeines anderen bestehenden Taxons sein kann. Der Abkömmling muss in dasselbe Taxon wie sein Vorfahr einbezogen sein. Auf der Artstufe ist das offensichtlich falsch. Die Vorfahrart existiert oft noch für unbestimmte Zeit weiter, nachdem sie einen oder mehrere Nachkommen hervorgebracht hat. Auf höheren taxonomischen Stufen erfordert ein Festhalten am Prinzip oft übermässige Zusammenfassung oder übermässige Aufteilung zur Vermeidung paraphyletischer Gruppen (d.h. Gruppen, die nicht all ihre eigenen Nachkommen miteinschliessen), und es verbietet die taxonomische Anerkennung vieler begrifflich nützlichen Gruppen. Weder die Prokaryoten noch die Dicotyledonen bilden ein kladistisch annehmbares Taxon, da beide paraphyletisch sind. Die Prokaryoten sind die vermeintlichen Vorfahren der Eukaryoten, und die Dikotyledone sind die mutmasslichen Vorfahren der Monokotyledone. Man müsste viele andere traditionelle und anstandslos erkennbare Taxa fallen lassen, ohne dass man sie durch begrifflich nützliche Gruppen ersetzen könnte.

Fossile legen ein besonderes Problem vor, weil der ganze Begriff der kladistischen Klassifizierung vom Fehlen der Taxa an den Zweigstellen des Kladogramms abhängt. Vermutlich wurden all diese Zweigstellen irgendwann in der Vergangenheit durch tatsächliche Taxa vertreten, die man kladistischer Theorie gemäss weder einem ihrer Nachfahren zuweisen noch als paraphyletische Taxa behandeln kann. Diese Schwierigkeit wird durch die Lücken im bekannten Fossilprotokoll etwas abgeschwächt.

Sobald man zugibt, dass paraphyletische wie auch holophyletische Gruppen taxonomisch annehmbar sind, gibt es vieles von Wert in kladistischer Methodologie. Formalen Vergleich der Aussengruppen zur Feststellung der Polarität und den Nachdruck auf Synapomorphien in der Gestaltung eines Kladogramms kann man beide nutzbringend in taxonomische Theorie und Praxis miteinbeziehen. Diese bedürfen keiner Revolution im taxonomischen Denken.

Es gibt jedoch noch ungelöste Probleme beim Sammeln und Manipulieren der Daten und bei der Interpretation der von Computern produzierten Kladogramme. In jeder komplexen Gruppe mag der Computer mehrere oder viele Kladogramme von gleicher oder fast gleicher Spärlichkeit produzieren. Dies gilt besonders für Angiosperme, unter denen der umfangsreiche Entwicklungsparallelismus die Bedeutung der Spärlichkeit in Zweifel stellt und zur Produktion von hunderten solcher Kladogramme für eine einzige Gruppe führen mag. Obwohl kladistische Taxonomie Objektivität und Wiederholbarkeit für sich in Anspruch nimmt, bleibt die Notwendigkeit für einige subjektive Entscheidungen bestehen.

Die Wagnersche Grundplan-Divergenz-Methode besitzt die meisten Vorteile des formalen Kladismus ohne seine wichtigsten Nachteile. Wagner erkennt paraphyletische Taxa im Prinzip an, und er wirft ein breiteres Netz aus für Daten, die sich auf die Polarität von Beschaffenheiten beziehen. In komplexen, aus vielen Taxa bestehenden Gruppen jedoch behalten beide Methoden eine stark subjektive Komponente bei der Computermanipulation und bei dem Ausmass, zu dem man sich auf absolute Spärlichkeit verlassen kann.