Reproductive efficiency in relation to colony size in hymenopterous societies

Summary

Censuses showing the numerical relations between adults and immature stages are presented for numerous colonies of social Hymenoptera. Emphasis is placed on primatively social forms having colonies of very few individuals and lacking a worker caste or having such a caste only feebly differentiated. Evidence is presented for considering the number of immature individuals in a colony as an index of the ability of the adult females (queens and workers) of the colony to produce reproductives of the next generation. The censuses therefore relate colony size (number of adult females) to reproductive potentiality. It is not surprising that in all species the number of immature individuals rises with the number of females in the colony.

When the immature stages are measured in numbers of individuals, it can be seen that the number of young rises slowly in relation to increases in number of females (mostly workers),i. e., the curves are rather flat if the same units of measurement are used for both x and y axes. Therefore a relatively large increase in worker number is associated with any increase in production of reproductives of the next generation. (A possible exception occurs inPseudagapostemon which lacks a worker caste.)

When numbers of immature stages in a series of colonies of a species are divided by the number of females (queens and workers) in each colony to determine the efficiency of those females in rearing young, it is found that the efficiency per adult female is usually greater the smaller the colony, and that in those primitively social forms which sometimes live as lone individuals, it is these isolated females that produce the most progeny per female. Behavioral social interactions causing deminishing efficiency with increasing colony size must be common.

Since higher reproductivity per female is attained by lone individuals rather than by those in groups, selection among egg-layers in small primitive social groups and in early season groups, when worker action is absent or minimal, may be partly responsible for the fact most social insects have colonies with only one queen. Such differential selection may partially explain the fact that colonies of bees typically contain only a single queen in spite of the belief that at least some of them arose phylogenetically through aggregations instead of through subsocial family groups. Other reasons for the frequency of colonies with one rather than many queens are probably more important and include the ease of establishment of a colony by a lone queen, the simplicity of caste controlling mechanisms if the number of functional queens is limited to one as contrasted to the complications if some additional queens are allowed, and various reasons related to selection and intracolonial competition as suggested in the text.

Résumé

Des chiffres indiquent les rapports numériques qui existent entre les stades adulte et larvaire chez de nombreuses colonies d'Hyménoptères sociaux. L'étude porte principalement sur des formes de sociétés primitives constituées par des colonies réduites à quelques individus et dont la caste ouvrière est inexistante ou peu différenciée. Il est montré que, dans une colonie, le nombre d'individus à l'état larvaire peut être un indice de la capacité, pour les femelles adultes (reines et ouvrières), à produire les sexués de la génération suivante. Les chiffres établissent donc un rapport entre la taille de la colonie (nombre de femelles adultes) et le pouvoir reproducteur. Il n'est pas étonnant que, chez toutes les espèces, le nombre d'individus à l'état larvaire s'élève avec le nombre de femelles dans la colonie.

Lorsque l'on compte les individus à l'état de larves, on constate que le nombre de jeunes s'élève lentement par rapport à l'accroissement du nombre des femelles (ouvrières pour la plupart), c'est-à-dire que les courbes sont peu expressives si l'on utilise les mêmes unités de mesure pour les 2 axes x et y. Donc, à un accroissement relativement important du nombre des ouvrières, correspond un accroissement variable dans la production des sexués de la génération suivante. (Exception faite peut-être pourPseudagapostemon qui n'a pas de caste ouvirère).

Lorsque, dans une série de colonies d'une espèce déterminée, on divise le nombre de larves par le nombre de femelles (reines et ouvrières) afin de déterminer les capacités nourricières des femelles dans chaque colonie, on constate que ces capacités sont d'autant plus grandes pour chaque femelle adulte que la colonie est plus petite; et que dans ces formes de sociétés primitives qui ne comprennent parfois que des individus solitaires, les femelles isolées sont celles qui ont la plus forte descendance par individu. Il est probablement courant que les interactions du comportement social provoquent une diminution des capacités lorsque la colonie s'accroît. Etant donné que le pouvoir reproductif par individu est plus élevé lorsque les femelles sont isolées que lorsqu'elles sont groupées, la sélection parmi les pondeuses de petits groupes sociaux primitifs, tôt dans la saison, lorsque l'activité ouvrière est nulle ou à son minimum, est sans doute une des raisons pour lesquelles la plupart des insectes sociaux forment des colonies à une seule reine. Cette sélection différentielle peut expliquer en partie que des colonies d'abeilles ne contiennent habituellement qu'une reine en dépit du fait que, au moins une certain nombre d'entre elles, proviennent génétiquement de groupes collectifs et non de familles subsociales. Les autres raisons auxquelles on peut attribuer la fréquence des colonies à une plutôt qu'à plusieurs reines, sont sans doute plus importantes: ce sont la facilité de s'établir pour une colonie à reine unique, la simplification des mécanismes de contrôle de caste lorsque le nombre des reines actives est limité à une, opposée aux complications qui surgissent à l'admission d'autres reines, d'autres raisons diverses, liées à la sélection et à la compétition entre les colonies sont suggérées dans le texte.

Zusammenfassung

Die zahlenmässigen Beziehungen zwischen den Imagines und den jugendlichen Stadien werden für zahlreiche Nestpopulationen von sozialen Hymenopteren aufgezeigt. Besonders berücksichtigt sind dabei primitiv soziale Formen, die kleine Nestpopulationen und keine oder eine nur schwach entwickelte Arbeiterinnenkaste besitzen. Es wird gezeigt, dass die Anzahl der jugendlichen Individuen in einem Nest als Index für die Fähigkeit der erwachsenen Weibchen (Königinnen und Arbeiterinnen) Geschlechtsformen der nächsten Generation zu erzeugen gewertet werden darf. Die Zahlen zeigen daher die Beziehungen zwischen der Grösse der Kolonie (Anzahl der erwachsenen Weibchen) und dem Fortpflanzungspotential. Es ist nicht überraschend, dass in allen Arten die Anzahl der jugendlichen Individuen mit der Anzahl der Weibchen in einer Kolonie steigt.

Wenn die Anzahl der jugendlichen Individuen gegen die Anzahl der erwachsenen Weibchen aufgetragen wird, so zeigt sich, dass die Anzahl der Jungen mit wachsender Anzahl von Weibchen (zumeist Arbeiterinnen) langsam ansteigt, d. h. ziemlich falche Kurven werden erhalten. Eine verhältnismässig starke Erhöhung der Arbeiterinnenzahl ist mit einer erhöhten Produktion von Geschlechtstieren für die nächste Generation verbunden (Eine Ausnahme darf möglicherweise inPseudagapostemon gesehen werben, in der eine Arbeiterinnenkaste fehlt).

Wenn die Anzahl der jugendlichen Individuen pro Nest durch die Anzahl von erwachsenen Weibchen (Königinnen und Arbeiterinnen) pro Nest geteilt wird um die Leistungsfahigkeit der Weibchen in der Produktion von Nachwuchs zu bestimmen, so stellt sich heraus, dass die Produktionsfähigkeit eines Weibschens um so grösser ist je kleiner die Kolonie ist. Es sind gerade die zeitweise einsamen Weibchen von primitiv sozialen Formen die die meiste Nachkommenschaft pro Weibchen produzieren. Soziale Wechselbeziehungen, die eine Verringerung jener Leistungsfähigkeit mit steigender Koloniegrösse hervorrufen, muss weit verbreitet sein.

Da eine erhöhte Fortpflanzungsfähigkeit pro Weibchen eher in einsamen Weibchen erreicht wird als in solchen die in Gruppen leben, muss Selektion unter den Eierlegern in den zahlenmässig schwachen primitiv sozialen Nestverbanden und in den Frühjahrsstadien von anderen Nestpopulationen die dann keine oder wenige Arbeiterinnen haben, teilweise fur die Tatsache verantwortlich sein, dass die meisten sozialen Insekten nur eine Königin pro Volk besitzen. Eine solche differentielle Selektion mag zum Teil die Tatsache erklären, dass im typischen Fall Bienen nur eine Königin besitzen obwohl angenommen wird, dass sich zumindest einige der sozialen Bienen phylogenetisch eher von Aggregationen als von subsozialen Familienverbänden ableiten. Andere Gründe für die Häufigkeit von Arten mit nur einer Königin sind vielleicht ausschalaggebender; jene schliessen mit ein die relative Leichtigkeit der Koloniegründung durch nur ein Weibchen, die Einfachheit des Mechanismus fur die Regulierung der Kastenstärke durch nur ein Weibchen im Gegensatz zur Kompliziertheit im Falle von mehreren Königinnen, und verschiedene andere Gründe, die mit Selektion und Konkurrenz zwischen den Kolonien zu tun haben und im Text näher dargelegt sind.