Offspring sex ratio in relation to body reserves in red deer (Cervus elaphus)

Summary

Red deer (Cervus elaphus) introduced to Patagonia have reached high densities in foreststeppe ecotones and have been monitored since 1992. Severe drought conditions prevailed during spring to autumn of 1998/99, followed by a spring-summer (2000) with above average moisture and temperatures, resulting in high primary productivity. At the same time and due to the previous drought, there were less deer and fewer females with calves, resulting in the highest recorded level of physical condition of females. I compared offspring sex ratios of red deer during an average period (1992–98), a drought year (1999), and an above-average year (2000).

Adult females collected and examined during winter 1999 (n=50) revealed a pregnancy rate of 56% as compared to 98% in 1992–98 (n=88), or 100% in 2000 (n=70). Body fat reserves in 1999 were severely depleted in most animals, irrespective of reproductive status; there were no signs of resorptions or abortions. The fetal sex ratio (n=69) was 46% males during 1992–98, 71% males after the drought, and 39% males in 2000. Primiparous 2-year old females had 90% male and 100% female fetuses in 1999 and 2000, respectively. Mothers with female or male fetuses averaged 6.7 and 5.2 years, respectively (P=0.14).

The male-biased and female-biased offspring ratios in 1999 and 2000 contrast other reports that only females in best condition tend to have male-biased offspring. The temporal proximity of average years, a drought followed by an above-average year shows that changes in offspring sex ratios were immediate. In particular, due to the imminent chronology of events, the observed changes were unlikely related to changes within the female population, such as changes in age structure or dominance relationships. Rather, a conclusive relationship to energy reserves during breeding emerged as the underlying principle affecting the offspring sex ratios.

Zusammenfassung

Die in Patagonien eingebürgerten Rothirsche haben im Wald/Steppe-ökoton hohe Dichten erreicht und werden seit 1992 untersucht. Von Frühjahr bis Herbst 1998/99 herrschte eine schwere Dürre, gefolgt von überdurchschnittlich hohen Niederschlägen und Temperaturen im Frühjahr und Sommer 2000, die zu einer hohen Primärproduktion führten. Gleichzeitig und bedingt durch die voraus gegangene Dürre gab es weniger Individuen und weniger Weibchen mit Kälbern. In der Folge wurde die höchste Körperkondition der weiblichen Tiere festgestellt. Verglichen wurde das Geschlechterverhältnis der Nachkommen während eines durchschnittlichen Zeitraums (1992–98), eines Dürrejahres (1999) und eines überdurchschnittlichen Jahres (2000).

Die im Winter 1999 gesammelten und untersuchten adulten Weibchen (n = 50) wiesen eine Trächtigkeitsrate von 56% auf, verglichen mit 98% im Zeitraum 1992-98 (n = 88) und 100% im Jahr 2000 (n = 70). Im Jahre 1999 waren, unabhängig vom Reproduktionsstatus, die Körperfett-Reserven der meisten Tiere stark verringert; es fanden sich keine Anzeichen für Fetenresorptionen oder Aborte. Im Zeitraum 1992–98 waren 46% der Feten (n = 69) männlichen Geschlechts, nach der Dürre 71% (n = 28) und im Jahr 2000 39% (n = 70). Erstgebärende 2jährige Weibchen hatten 1999 zu 90% männliche Feten, im Jahre 2000 zu 100% weibliche Feten. Das Durchschnittsalter der Mütter mit weiblichen Feten betrug 6,7, dasjenige der Weibchen mit männlichen Feten 5,2 Jahre (P = 0.14).

Die zum männlichen bzw. zum weiblichen Geschlecht verschobenen Geschlechterverhältnisse der Nachkommen in den Jahren 1999 bzw. 2000 stehen im Gegensatz zu Berichten, nach denen nur Weibchen in bester körperlicher Verfassung mehr männlichen Nachwuchs produzieren. Die zeitliche Nähe von durchschnittlichen Jahren, einem Dürrejahr und einem überdurchschnittlichen Jahr belegen, dass die Veränderungen im Geschlechterverhältnis der Nachkommen unmittelbar erfolgten. Wegen der Chronologie der Ereignisse ist es unwahrscheinlich, dass die festgestellten änderungen im Geschlechterverhältnis zu Veränderungen im Weibchenbestand, wie zum Beispiel veränderter Altersstruktur oder geänderten Dominanzverhältnissen, in Beziehung gesetzt werden können. Vielmehr ergab sich eine schlüssige Beziehung zu den Energiereserven während der Fortpflanzung als bestimmender Faktor für das Geschlechterverhältnis der Nachkommen.