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Probleme der atmosphärischen Evolution im Präkambrium

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Zusammenfassung

Infolge des Sauerstoff-Unterschusses im Material von Erdmantel und Erdkruste besitzen deren Entgasungsprodukte generell reduzierenden Charakter und kommen somit als Lieferant von freiem Sauerstoff nicht in Frage. Die Quelle für den Luftsauerstoff muß deshalb in nicht-geologischen Prozessen zu suchen sein, bei denen der Sauerstoff nachträglich aus oxidischen Verbindungen (H2O, CO2) freigesetzt wurde. Da als Energiequelle für diese Reaktionen praktisch nur das Sonnenlicht zur Verfügung steht, muß die Anwesenheit von freiem Sauerstoff in der Atmosphäre letztlich auf einem photochemischen Effekt beruhen.

Hierbei ist zu unterscheiden zwischen 1. einem anorganischen photochemischen Effekt, der mit dem kurzwelligen (energiereichen) Teil des Sonnenspektrums arbeitet (insbesondereλ 1500–2100 Å) und 2. einem organischen photochemischen Effekt, der mit dem Spektralbereich des sichtbaren Lichtes arbeitet, aber auf die Mitwirkung eines Katalysators (Chlorophyll) angewiesen ist. Der Anteil des ersteren Prozesses (Photodissoziation von Wasserdampf) am Aufbau der sauerstoffreichen Atmosphäre dürfte bei weitem geringer gewesen sein als der des zweiten (biologische Photosynthese von Kohlehydraten aus CO2 und H2O unter Freisetzung von Sauerstoff als Stoffwechselprodukt), so daß der heutige Luftsauerstoff im wesentlichen als biogen gedeutet werden kann. Die geochemische Evolution der Atmosphäre und die Evolution des Lebens sind somit auf das engste miteinander verknüpft. Mit dem Übergang von der primär reduzierenden zur oxidierenden Atmosphäre konnte beim Überschreiten des sog. „Pasteur-Punktes“ (O2-Partialdruck ∼ 10−2 des heutigen Wertes) der Umschlag vom fermentativen zum oxidativen Energiestoffwechsel erfolgen. Es kann mit guten Gründen angenommen werden, daß die explosive Differenzierung des Lebens an der Wende Präkambrium-Kambrium eine Folge des höheren Energiegewinns bei der Atmung war. Sowohl die Aufrechterhaltung des Lebens als thermodynamisch metastabiler Zustand (mit einer Entropie weit unterhalb des Maximums) als auch seine Differenzierung im Laufe der Evolution bedürfen der ständigen Zufuhr von Energie, sind also nach der bekanntenBoltzmannschen Beziehung im Grunde genommen äußerst unwahrscheinliche Vorgänge. Freier Sauerstoff, der eine vollständige Verbrennung der Kohlehydrate zu Kohlendioxid und Wasser ermöglichte (und damit den Wirkungsgrad des Energiestoffwechsels im Vergleich zur anaeroben Gärung auf etwa das Vierzehnfache erhöhte), spielte bei der Evolution der Metazoen offensichtlich die Rolle „Maxwellschen Dämons“, der für die Aufrechterhaltung des thermodynamischen Ungleichgewichts (bzw. der Negentropie) in größeren Zellverbänden verantwortlich war.

Abstract

Because of the oxygen deficiency within the material of the earth's crust and mantle, degassing of the lithosphere does not furnish free oxygen, but gases possessing a strongly reducing character. Therefore, other than geological sources must have provided the free oxygen forming a major constituent of the present atmosphere. It is reasonable to conclude that this oxygen has been liberated from gaseous oxides such as water vapour and carbon dioxide. Since a large-scale dissociation of these compounds can only be brought about by solar radiation, photochemical activity must be responsible for the presence of molecular oxygen in the earth's atmosphere.

In this context, we have to distinguish between 1. an inorganic photochemical process working with the energy-rich short wave-lengths of the solar spectrum (2 between 1500 and 2100 Å) and 2. an organic or biologic photochemical process which utilizes the spectral range of the visible light. In addition, the biologic process requires a porphyrin body (chlorophyll) to be present as a catalyst. The oxygen-producing capacity of the inorganic process, i. e., photodissociation of water vapour, is considerably smaller (about 10−3) than that of the organic process (photosynthesis of carbohydrates from CO2 and H2O, releasing oxygen as a metabolic by-product). Accordingly, the bulk of the oxygen now present in the atmosphere may safely be regarded as being biologic in origin.

Thus, the geochemical evolution of the atmosphere and the evolution of life are closely related and interdependent. The rise of the oxygen pressure of the ancient atmosphere to about 10−2 P.A.L. (Present Atmospheric Level) enabled life to pass thePasteur point and change from fermentative (anaerobic) to respiratory (aerobic) metabolism. There is reason to believe that the appearance of the first metazoan faunas in the Late Precambrian, about 0.7×109 years ago (Nama-Ediacara fauna), was a direct result of the enormous rise in metabolic energies derived from the more efficient aerobic metabolism.

Life as a nonequilibrium steady state, being characterized by an entropy far below the level of its surroundings, requires a constant supply with free energy for its maintenance. As may be concluded from the impact of respiration on the diversification of life at the dawn of the Phanerozoic, this diversification was also dependent on an increased supply in free energy. Evolution thus being— just as life itself — an energy-absorbing (endergonic) process, it must be regarded as highly improbable in terms of theBoltzmann theory of thermodynamics. The mechanism of respiration, using oxygen as a final hydrogen acceptor in energyreleasing biologic redox processes (thereby increasing metabolic energies by the factor of fourteen), obviously played the role of the “Maxwellian demon” which caused the process of evolution to go into the direction of more order (or “diversification”) and less entropy.

Résumé

Le présent travail donne un aperçu de l'état actuel de nos connaissances concernant l'évolution de l'atmosphère terrestre depuis le Précambrien ancien. La transformation de l'atmosphère primitive réductrice en l'atmosphère actuelle oxydante paraît, pour la plus grande part, être due à des facteurs biologiques. En raison du parallélisme frappant entre l'évolution organique et l'évolution atmosphérique, la Paléontologie revêt une importance particulière pour l'histoire de l'atmosphère terrestre.

Краткое содержание

Отсутствие свободно го кислорода в матери але мантии и коры Земли придало восстановит ельный характер выде ляющимся газам. Источник свободного кислород а следует искать в про цессах негеологического ха рактера, при которых кислород выделяется из окисло в (Н2О, СО2). Т. к. источником энергии д ля такого рода реакци й может служить только солнце, то появление к ислорода в атмосфере следует свести к следствию фотохимических проц ессов. Здесь важно различат ь: 1) неорганический фотохимический проц есс, вызываемый коротков олновой (богатой энер гией) частью спектра (особенно интервал 1500–2100 А), и 2) орган ический фотохимичес кий процесс, когда свободный кисл ород выделяется при в оздействии видимого света и содействии катализ атора (хлорофилла). Т. к. доля первого процесса (фотодиссоцияция вод ы) при образовании кис лородной атмосферы на много ниже, чем второг о (биологического фот осинтеза углеводов из СO2 и Н2O при выделении кис лорода, как побочного продукта), то кислород современной земной а тмосферы в основном с ледует рассматривать, как продукт биогенного п роисхождения. Т. о. геохимическая эво люция атмосферы и эво люция жизни оказываются тесно связанными. Пер еход от первичной атм осферы восстановительного характера к атмосфер е окислительного хар актера у так называемой точки Пастера (парциа льное давление кисло рода около 10−2 сегодняшнего) ознаме новался сменой ферме нтативного процесса дыхания на более эффективный окислительный, и этим объясняют сегодня „взрыв“ в дифференциации жиз ни на рубеже докембри й — кембрий. Для поддержания жизни, как термодинам ически метастабильн ого состояния (с энтропией на много н иже максимума), и ее дифференциации в про цессе эволюции, требуется п остоянный принос эне ргии, что по равенству Больцмана является весьма мало вероятным.

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  1. Manfred Schidlowski

    Present address: Max-Planck-Institut für Chemie (Otto-Hahn-Institut), Saarstr. 23, 65 Mainz

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    1. Manfred Schidlowski
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    Schidlowski, M. Probleme der atmosphärischen Evolution im Präkambrium. Geol Rundsch 60, 1351–1384 (1971). https://doi.org/10.1007/BF02132755

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