Der Feinbau olfaktorischer Sensillen des Seidenspinners (Insecta, Lepidoptera)

Summary

The sensilla (s). trichodea and s. basiconica on the antennae of the silk moth,Bombyx mori, were studied under the transmission electron microscope. Chemical fixation, freeze substitution and freeze etching methods were used. The following results have been obtained: Five sensillum types were distinguished, the olfactory function of which is known from electrophysiological recordings, except for the last one. Thelong s. trichodea and themedium-sized s. trichodea I are innervated by two sensory cells which have essentially unbranched receptor processes (dendrites). Commonly thelarge s. basiconica contain three sensory cells, thesmall s. basiconica only one; the dendrite of these receptor cells branch multiply when entering the hair lumen. For the first time an intermediate type has been described: themedium-sized s. trichodea II, which resemble the s. basiconica in their branching innervation, but must be classified as s. trichodea because of the form and size of the sense hair. For each type, the dimensions of the receptor processes, as well as the number and distribution of the stimulus conducting pores and pore tubules in the hair wall are noted.

On the male antenna the long s. trichodea are most abundant; they contain the highly sensitive sex pheromone receptors (mean number per antenna: 17 000 sensilla with 34 000 sense cells). In the female these sensilla are reduced in number to about 35% and supplied with receptor cells of different specificity and lower sensitivity. In both sexes, the two dendrites of the long s. trichodea differ markedly in their mean diameter, and the number of cytoplasmatic microtubules. In the male moth both receptor processes reach the hair tip, whereas in the female the thinner one invades only the proximal third of the sense hair. The cuticle of the hair wall is perforated by pores (♂: 2–7 pores per μ²; ♀: 2–5 pores per μ²), which mostly open to the outside near to characteristic steps in the hair surface. Each pore canal leads into about five pore tubules, which proceed towards the hair lumen, where they end, partly in contact with the receptor membrane of the dendrites. Distal parts of the sense hairs show such tubule-membrane contacts more frequently than proximal regions. The number of contacts counted on the thicker dendrite is about four times greater than on the thinner one. In these sensilla, the two receptor cells constitute functionally different reaction types, which may relate to the observed morphological differences.

The s. basiconica have about 20 pores per μ² of the hair surface, and 12–23 pore tubules per pore: thus, these sensilla have the same or even a greater number of pore tubules per sensillum than the much larger s. trichodea. In the s. trichodea the number of pores per unit surface increases steadily towars the hair tip, while the number of pores per unit length of the hairs soon reaches a constant value. A hypothesis about the morphogenesis of this distribution is given.

The functional significance of the epicuticular surface layers and of the pore tubule systems is discussed under the aspect of stimulus conduction. Starting from the site of impact anywhere on the sense hair, odour molecules may diffuse two-dimensionally along the hair surface to the pores, and then proceed by one-dimensional diffusion through pore canals and pore tubules until they eventually reach the receptor membrane at the end of a tubule. The calculated conduction times are shorter than the known receptor latencies; thus, the transport mechanism can be explained by diffusion and does not need a more complex hypothesis.

Zusammenfassung

Die Sensilla (S.) trichodea und S. basiconica auf den Antennen des Seidenspinners,Bombyx mori, wurden nach chemischer Fixierung, Gefriersubstitution und Gefrierätzung im Transmissionselektronenmikroskop untersucht. Es lassen sich fünf Typen von Sensillen unterscheiden, deren olfaktorische Funktion aus elektrophysiologischen Versuchen bekannt ist, mit Ausnahme des letzten Typs.Lange S. trichodea undhalblange S. trichodea I sind jeweils von zwei Sinneszellen innerviert, deren Rezeptorfortsätze (Dendriten) im wesentlichen unverzweigt bleiben. Diegroßen S. basiconica haben meist drei, diekleinen S. basiconica nur eine Sinneszelle; die Dendriten dieser Rezeptorzellen verzweigen sich büschelförmig beim Eintritt in das Haarlumen. Erstmals wird ein Zwischentyp beschrieben: diehalblangen S. trichodea II ähneln hinsichtlich der Innervation den S. basiconica, sind aber wegen der Form und Größe des Sinneshaars als S. trichodea zu klassifizieren. Für jeden Typ werden die Abmessungen der Rezeptorfortsätze sowie die Zahl und Verteilung der reizleitenden Poren und Porentubuli in der Haarwand angegeben.

Auf der männlichen Antenne sind die langen S. trichodea am zahlreichsten; sie enthalten hochempfindliche Sexuallockstoffrezeptoren (mittlere Anzahl pro Antenne: 17 000 Sensillen mit 34 000 Sinneszellen). Beim Weibchen sind diese Sensillen in der Zahl auf etwa 35% reduziert und mit Sinneszellen anderer Spezifität und geringerer Empfindlichkeit ausgerüstet. Die beiden Dendriten der langen S. trichodea unterscheiden sich bei beiden Geschlechtern stark im mittleren Durchmesser und der Anzahl der cytoplasmatischen Mikrotubuli; beim Männchen reichen beide bis zur Haarspitze, beim Weibchen endet der dünnere Fortsatz bereits im proximalen Haardrittel. Die Cuticula der Sinneshaare ist von Poren durchbrochen (♂: 2–7 Poren/μ²; ♀: 2–5 Poren/μ²), die stets in der Nähe von charakteristischen Stufen in der Haaroberfläche münden. Jeder Porenkanal führt in ca. fünf Porentubuli, die bis ins Haarlumen reichen und dort enden, zum Teil in Kontakt mit der Rezeptormembran der Dendriten. Die Häufigkeit solcher Tubulus-Membrankontakte ist in distalen Haarabschnitten größer als in proximalen. Der dickere Dendrit weist etwa viermal so viel Kontakte auf wie der dünnere. Die beiden Rezeptorzellen dieser Sensillen stellen funktionell verschiedene Reaktionstypen dar, was mit den beobachteten morphologischen Unterschieden zusam menhängen dürfte.

Die S. basiconica haben ∼20 Poren pro μ² ihrer Oberfläche und 12–23 Porentubuli pro Pore; dadurch erreichen oder übertreffen sie die viel größeren S. trichodea in der Gesamtzahl der Porentubuli pro Sinneshaar. Auf den S. trichodea steigt die Zahl der Poren pro Oberflächeneinheit zur Spitze hin stetig an, während die Zahl der Poren pro Haarlängeneinheit einen konstanten Wert annimmt. Eine Hypothese über die Morphogenese dieser Verteilung wird aufgestellt.

Die funktionelle Bedeutung der äußeren Epicuticulaschichten und der Porentubulussysteme für die Reizleitung wird diskutiert. Ausgehend von beliebigen Orten ihres Auftreffens auf dem Sinneshaar können die Duftmoleküle zunächst durch zweidimensionale Diffusion entlang der Haaroberfläche zu den Poren gelangen und anschließend durch eindimensionale Diffusion über Porenkanäle und Porentubuli die Rezeptormembran erreichen. Die berechneten Diffusionszeiten sind kürzer als die bekannten Rezeptorlatenzen; die Reizleitung kann also durch Diffusion hinreichend erklärt werden und erfordert keine kompliziertere Hypothese.