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Literatur
Vgl. W. Roux, Beiträge zur Entwickelungsmechanik des Embryo. No. I. Zeitschr. f. Biologie. 1885. Bd. XXI.
W. His, Untersuchungen über die Bildung des Knochenfischembryo (Salmen). Arch. f. Anat. u. Physiol., anat. Abth. 1878. S. 220.
Ed. van Beneden et Ch. Julin, La segmentation chez les Ascidiens et ses rapports avec l'organisation de la larve. Arch. de Biologie. T. V. 1884.
Miecz. v. Kowalewski, Ueber die ersten Entwickelungsprozesse der Knochenfische. Zeitschr. für wissenschaftl. Zool. 1886.
Anatom. Anzeiger. 1888. No. 25. Ueber die Lagerung des Materiales des Medullarrohres im gefurchten Froschei.
Beiträge zur Entwickelungsmechanik des Embryo. No. 4. Arch. für mikrosk. Anat. 1887. Bd. 29.
Nach meinen bisherigen Untersuchungen sind normaler Weise folgende Gestaltungen in ihrer Lage durch die beliebig wählbare Lage der Befruchtungsstelle bedingt: 1) Der Samenkörper nimmt seine typische geknickte Bahn innerhalb der durch die Sameneintrittsstelle hindurchgehenden verticalen Meridianebene: innerhalb der Befruchtungsebene. 2) Die Copulation der beiden geschlechtlichen Kerne erfolgt innerhalb der Befruchtungsebene. 3) Auf derjenigen Seite des Eies, welche der Befruchtungsseite gegenüberliegt, hellt sich bei Rana fusca die dunkle Hemisphäre in Form eines, der weissen Hemisphäre anliegenden halbmondförmigen grauen Saumes auf. Dieser Saum ist symmetrisch zu dem Befruchtungsmeridian orientirt. Beim grünen Frosch verschiebt sich gleichfalls, wenn vielleicht auch auf etwas andere Weise, das Pigment der Art, dass auf der gleichen Seite das Weisse weiter heraufreicht. 4) Die erste Furchungsebene liegt in der Ebene des Befruchtungsmeridianes. 5) Die erste Anlage des Urmundes erfolgt im Befruchtungsmeridian, und zwar 6) auf der der Befruchtungsseite gegenüberliegenden Hälfte des Eies, ungefähr an der Grenze des nachträglich (siehe 3) aufgehellten Saumes und der dunklen Hemisphäre. 7) Die seitlichen Urmundslippen entwickeln sich symmetrisch zu diesem Meridian. 8) Die beiden Medullarwülste und der ganze spätere Embryo werden symmetrisch zum Befruchtungsmeridian angelegt, also die Ebene des Befruchtungsmeridianes wird zur Medianebene des Thieres. 9) Die Befruchtungsseite des Eies wird zur caudalen Seite des Thieres. Um Einblick in die dieser vielfachen Coincidenz zu Grunde liegenden Causalzusammenhänge zu gewinnen, habe ich mich, und zwar mehrfach mit Erfolg, bemüht, künstliche Trennungen dieser Coincidenzen hervorzubringen; und ich werde nicht unterlassen, anderweit darüber zu berichten.
A. Kölliker, Entwickelungsgeschichte des Menschen und der höheren Thiere. Leipzig 1879.
His, Unsere Körperform und das physiologische Problem ihrer Entstehung. 1874.
Beitrag 1 zur Entwickelungsmechanik des Embryo. Zeitschrift für Biologie. 1885.
„Vorläufige Mittheilung über causal-autogenetische Experimente”, Vortrag gehalten am 15. Febr. 1884 in der Schlesischen Gesellschaft für vaterländische Cultur. Durch Versäumniss der Einsendung eines Referates meinerseits ist es bedingt gewesen, dass in dem betreffenden Jahresbericht d. Schles. Ges. etc. überhaupt ein Vermerk über jenen Vortrag sich nicht vorfindet. Derselbe ist erst in Beitrag 1 zur Entwickelungsmechanik, Zeitschr. f. Biol. 1885, veröffentlicht worden.
Von J. Dewitz ist jüngst (biolog. Centralbl 1887. S. 93) mitgetheilt worden, dass unbefruchtete Froscheier zur „Furchung” angeregt werden könnten, und zwar durch Einlegen in Sublimatlösung. Die angekündigte ausführliche Mittheilung steht noch aus; gleichwohl ist diese Angabe schon unbeanstandet in verschiedenen Zeitschriften referirt worden. Ich versuchte dieselbe zu prüfen, indem ich unbefruchtete Froscheier in eine Reihe von 24 Schalen mit verschieden starken Sublimatlösungen (von 0,001–1,4 pCt.) legte. In den schwächsten Lösungen entstand, soweit überhaupt, erst nach stundenlangem Liegen eine Trübung der Gallerthülle und des Eiwassers. Etwas stärkere Lösungen bewirkten in kürzerer Zeit grössere Trübungen der Gallerthülle und flockige Gerinnung des Eiwassers. Dagegen bemerkte ich bei 0,5 procentiger Lösung, dass die Eier vielfach längs halber oder fast ganzer Meridiane aufplatzten, wobei entweder die Bruchränder scharf, leicht gezackt und körnig in Folge starker Gerinnung des Dotters waren; oder, wenn die Gerinnung zur Zeit des Aufplatzens der zuerst geronnenen und dabei geschrumpften Oberflächenschicht noch nicht tief genug eingedrungen war, so drang flüssiger Dotter in feinen Linien aus dem Spalt, um dann gleichfalls zu gerinnen. Gelegentlich standen solche Spalten auch annähernd rechtwinklig zu einander und boten so bei flüchtiger Betrachtung ein den ersten Furchungen ähnliches Bild dar. In anderen Fällen erfolgte das Aufplatzen des Eies nicht in grössten Kreisen desselben oder überhaupt nicht in Kreislinien, sondern in unregelmässig schief zu einander stehenden Linien. Solche Gerinnungserscheinungen darf man jedoch nicht als „Furchungen” und damit als vitale Vorgänge von ganz bestimmter entwickelungsmechanischer Dignität bezeichnen.
Beitr. zur Entwickelungsmechanik No. 1. Zeitschr. f. Biologie. 1885.
O. Hertwig, Die Entwickelung des mittleren Keimblattes der Wirbelthiere. Jena 1883. Taf. V. Fig. 5.
Beitrag 1 zur Entwickelungsmechanik des Embryo. Zeitschr. f. Biol. 1885. Bd. XXI.
Ich sah sehr schön die Metamerie bei der Abgliederung der Chorda dorsalis vom Mittelblatt ausgesprochen, indem auf jedem 3. oder 4. Schnitt die Scheidung noch kaum erkennbar ist, während an den zwischenliegenden Schnitten die Sonderung durch die Umordnung der Zellen sich bereits als eine vollkommene zeigt; dies ist der Fall zur Zeit, wo die Chorda noch mit dem Entoblast in Zusammenhang steht, aber doch schon als ein erhobener Strang zwischen den beiderseitigen Mittelblatthälften gelegen ist, der nur an ganz wenigen Stellen auch noch mit dem Ectoblast in Verbindung steht, d. h. noch nicht durch Umordnung seiner Zellen von ihm gesondert ist.
Zugleich sieht man in diesem Bereiche der eben erst vollendeten Absonderung vom Entoblast, wie letzteres den so entstandenen Defect seiner Continuität wieder schliesst. Dies geschieht nehmlich zunächst genau so wie beim Beginn der Wundheilung durch Abplattung der Epithelzellen des Randes und so vermittelte Herüberschiebung über den Defect. Erst nachträglich findet dann Vermehrung und Erhöhung der Epithelzellen statt.
Rauber, A., Formbildung und Formstörung in der Entwickelung von Wirbelthieren. Leipzig 1880. S. 35 und 123.
v. Recklinghausen, Untersuchungen über die Spina bifida. Berlin 1886. u. dieses Archiv Bd. 105.
Meine Auffassung dieses Vorkommnisses der abweichenden Stellung der Medianebene des Embryo von der Ebene der ersten Furchung als blos eines Anachronismus wird durch weitere Beobachtungen von Anachronismen gestützt. So habe ich sogar statt der ersten wagrechten Furchung, welche als dritte Furchung aufzutreten pflegt, noch eine dritte senkrechte Furchung am ganzen Ei oder blos in einer Hälfte desselben beobachtet und danach normale Embryonen hervorgehen sehen. Die dritte und vierte senkrechte Furchung sind, wie sich bei Rana esculenta nach dem von mir angegebenen Furchungsschema leicht feststellen lässt, sehr häufig vertauscht; und dies geschieht auch wieder oft blos an Theilen eines Eies. In diesem Jahre (1887) habe ich auch durch künstliche Deformation des Eies und ohne Nachtheil für die Entwickelung bewirkt, dass die die Medianebene darstellende Furche erst als dritte, und zwar nach der Horizontalfurchung, gebildet wurde.
Ueber die Bedeutung der Kerntheilungsfiguren. Leipzig 1883. S. 15 und Beiträge zur Entwickelungsmechanik des Embryo. No. 3. Bresl. ärztl. Zeitschr, 1885, No. 6 u. ff. Separ.-Abdr. S. 45.
Wenn somit die ersten beiden Furchungskugeln das Material für die rechte und linke Körperhälfte enthalten, so ist es einleuchtend, dass bei der geringsten Unvollkommenheit der „qualitativen Halbirung” die eine Körperhälfte früher oder später entsprechend anders werden muss, und dass die Aenderung, wenn sie mediale Theile betraf, bis an die Medianebene des Individuums sich erstrecken muss. So erklärt sich vielleicht die Halbseitigkeit mancher Bildungs- oder Erhaltungsabweichungen bis zu dieser Ebene, z. B. frühzeitiges Ergrauen der Haare einer Seite (bei sonst normalem Verhalten der Theile, insbesondere der Nerven); die Hemiatrophia facialis, Riesenwuchs einer Kopfhälfte u. s. w.
Zugleich wirft diese Bildung der Semichorda auch ein Licht auf die grossen Verschiedenheiten der Abstammung der Chordazellen vom Ecto-, Ento- oder Mesoblast, bei nahe stehenden Klassen, ja sogar Ordnungen und Familien, wie sie wohl aus der Verschiedenheit der Angaben zahlreicher gewissenhafter Forscher als thatsächlich bestehend gefolgert werden muss. Da die Chorda dorsalis aus dem Epithel des seitlichen freien Randes der seitlichen Urmundslippen gebildet wird und sich diese Lippen normaler Weise schon während der Gastrulation mit einander vereinigen der Art, dass gewöhnlich zuerst das Ectoblast mit dem Ectoblast der anderen Hälfte verschmilzt und sich dabei meist zugleich vollkommen von dem Chordaepithel sondert, so erscheint dann die Chorda mit dem Entoblast in Zusammenhang und formirt eine Rinne, welche sich in die Urdarmhöhle öffnet. Da das Mittelblatt in dieser selben Uebergangsgegend der Blätter angelegt wird, so steht es anfangs mit dem Chordaepithel in Zusammenhang, welcher sich alsdann, wie ich oben mittheilte, in metamerer Weise löst. Erst wenn dies geschehen ist, sondert sich das Chordaepithel vom Entoblast durch Umordnung seiner Zelle und letzteres vereinigt sich von beiden Seiten her in der oben beschriebenen Weise. Nun kommen aber kleine Anachronismen in diesen dreierlei Trennungen beim Frosche vor, und dann „stammt”, nach der Auffassung der blos beschreibenden Embryologie, welche das Wesen der Vorgänge unberücksichtigt lässt, die Chorda bald vom Entoblast, bald vom Ectoblast, bald vom Mesoblast ab. Und auch bei Thierklassen, wo der Mechanismus der Gastrulation nicht mehr ein derartiger ist, sondern wo, wie ich gesagt habe, schon während der Furchung ein Theil der Arbeit der Gastrulation in der Materiallagerung geleistet wird, werden in Folge dieser ursprünglich so geringen Unterschiede auch schon relativ geringe, später typisch gewordene Variationen in der Sonderung genügen, um das Material der Chorda ganz oder theils zum Ecto-, Ento- oder Mesoblast zu schlagen. Ich bin mir wohl bewusst, mit diesen entwickelungsmechanischen Gedanken in hohem Maasse von der Auffassung der beschreibenden Entwickelungsgeschichte, insbesondere von dem in ihr herrschenden Dogma der vollkommenen entwickelungsgeschichtlichen Homologie der Keimblätter der Wirbelthiere abzuweichen. Ich denke jedoch, dass meine Auffassung allmählich Anklang finden wird.
Hinsichtlich der topographischen Beziehungen der Theile des Eies zu denen des Embryo ist es von Interesse, dass, wenn der Stiel des Extraovates mit dem Ei bezw. Embryo in Verbindung blieb und der Anstich an der schwarzen, oberen Hemisphäre erfolgt war, dann dieser Stiel später auf der ventralen Seite des Embryo sass.
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Hierzu Taf. II–III.
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Roux, W. Beiträge zur Entwickelungsmechanik des Embryo. Archiv f. pathol. Anat. 114, 113–153 (1888). https://doi.org/10.1007/BF01935891
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DOI: https://doi.org/10.1007/BF01935891