Beiträge zur Biologie und Ethologie australischer Honigfresser(Meliphagidae)

Zusammenfassung

• 1. Der Veröffentlichung liegen Freilandbeobachtungen an 29 Honigfresser-Arten während eines elfmonatigen Aufenthaltes in Australien zugrunde. Davon wurden 9 Arten zur Brutzeit beobachtet.

• 2. Auf dem Boden bewegen Honigfresser sich hüpfend fort. Mit wenigen Ausnahmen besitzen sie einen gut ausgebildeten Bogenflug. Kleinere Arten sind zum Rüttelflug mit scharfen Wendungen befähigt und führen ihren Schnabel zur Nektaraufnahme im Flug in den Blütenkelch ein.

• 3. Viele Honigfresser baden im Flug durch blitzschnelles Sichfallenlassen auf die Wasseroberfläche.

• 4. Die weitestverbreitete Ernährungsweise der Meliphagiden ist die Aufnahme von Nektar und kleinen Blüteninsekten, an die sie durch den Bau der Zunge angepaßt sind. Viele Honigfresser sind zu Insektennahrung übergegangen. Die Beutetiere werden im Flug, in kurzer Wartenjagd, am Boden oder unter der Rinde von Bäumen erbeutet. Einige Arten fangen kleine Wirbeltiere, andere nehmen Früchte auf. Der verschiedenen Ernährungsweise entsprechend treten innerhalb der Familie der Honigfresser starke Unterschiede in Form und Größe des Schnabels auf.

• 5. Honigfresser sind sehr aggressiv. Die meisten Streitigkeiten werden durch echte Beschädigungskämpfe ausgetragen. Droh- und Demutgebärden sind nur schwach entwickelt und nur bei wenigen Arten vorhanden. Einige Honigfresser besitzen Kampfgesänge. Zwischen verschiedenen Arten, die das gleiche Gebiet bewohnen, scheint eine biologische Rangordnung zu bestehen.

• 6. Honigfresser sind Distanztiere und kennen keine soziale Gefiederpflege. Ansätze zu echten sozialen Handlungsweisen zeigen nur der Gruppengesang einiger Arten und die gelegentlich auftretende gemeinsame Verteidigung einer Nahrungsquelle oder eines Nestes. In die Begrüßung zwischen Artgenossen ist das Jugendbetteln als Friedensgeste aufgenommen worden.

• 7. Viele Honigfresser tragen ihren Gesang im Imponier- und Reviermarkierungsflug („Balzflug“ im alten Sinne) vor. Dabei wird durch die einzelnen Arten eine zunehmende Höherentwicklung vom Gesang im Fortbewegungsflug bis zum senkrechten Aufsteigen mit Rückkehr zum Ausgangspunkt verdeutlicht.

• 8. Bei den meisten Arten singen beide Geschlechter. Auch hierbei ist eine geschlossene Entwicklungsreihe vom gegenseitigen Antworten der Partner (Wechselgesang) durch zunehmende Synchronisation bis zum hochentwickelten Duettgesang feststellbar. Das Duett dient in erster Linie zur Festigung der Paarbindung und zur sexuellen Synchronisation der Partner. Bei einigen Arten der GattungMeliphaga wurde das Duett zum Gruppengesang mehrerer Paare weiterentwickelt.

• 9. Honigfresser balzen sitzend, kopfunter hängend oder fliegend. Die ursprüngliche Balz im Sitzen, bei der sich die Vögel unter Flügelzittern voreinander verbeugen, geht durch Steigerung der Verbeugung bis zum Überkippen in die hangelnde Balz über. Nur die kleinen, nektarfressenden Arten besitzen eine echte Flugbalz („Balzflug“ im neueren Sinne).

• 10. Mit zwei Ausnahmen bauen australische Honigfresser offene, napfförmige Nester, die bei den kleineren Arten an den äußersten Zweigenden oder in Astgabeln aufgehängt, von den großen Arten auf Astgabeln oder auf breite Äste aufgelegt werden. Als Baumaterial werden Zweige, Wurzeln, Pflanzenwolle und Spinnweben verwandt. Die Erreichbarkeit von Spinnweben zum Nestbau ist ein entscheidender Faktor für die Brutauslösung.

• 11. Bei den meisten Arten baut das Weibchen allein und wird vom Männchen auf der Materialsuche begleitet. Die Stärke des Nestbautriebes weist innerhalb der Honigfresser starke Unterschiede auf. BeiStomiopera unicolor ist er so groß, daß regelmäßig mehrere Nester gebaut werden, ehe mit der Brut begonnen wird. BeiEntomyzon cyanotis ist er fast erloschen; diese Art brütet fast nur noch in fremden Nestern. Die Dauer des Nestbaus ist von Außenfaktoren abhängig und beträgt bis zu drei Wochen.

• 12. Die meisten Arten legen 2 Eier, doch schwankt die Gelegegröße je nach Art von 1–4. Das Männchen beteiligt sich bei nahezu allen Honigfressern weder an der Bebrütung der Eier, noch füttert es das Weibchen.

• 13. Die Brutdauer schwankt mit der Größe der Arten und liegt zwischen 13 und 16 Tagen. Brutbeginn ist mit dem 2. Ei, doch schlüpfen die Jungen infolge großer Außenwärme im Abstand von bis zu 24 Stunden. Die Eier vertragen außerordentlich lange Auskühlung.

• 14. Beide Geschlechter beteiligen sich an der Aufzucht der Jungen. Der Kot wird in den ersten Lebenstagen verschluckt, später fortgetragen. Einige Arten verleiten.

• 15. Die Entwicklungsgeschwindigkeit junger Honigfresser im Nest ist sehr groß. BeiConopophila rufogularis sind die Augen bereits am 2. Lebenstag schlitzförmig geöffnet, und die Blutkiele der Schwungfedern brechen am 3. Tag durch. Einige Arten besitzen keine Neoptile. In Anpassung an die hohen und engen Nester werden die Schwanzfedern bis zum Ausfliegen in ihrer Entwicklung stark zurückgehalten.

• 16. Conopophila rufogularis baut ein hohes, nach oben conisch verjüngtes Nest und zeigt im Nestbau- und Brutverhalten Abweichungen, die als Anpassung an die Nestform anzusehen sind.

• 17. Die Nestlingszeit junger Honigfresser schwankt je nach Art zwischen 10 und 16 Tagen und ist bis zu 30 % kürzer als die Brutdauer.

• 18. Junge Honigfresser betteln ausgesprochen „lustlos“, mitunter völlig bewegungs-und lautlos, und niemals mit der Gier anderer Jungvögel. Nach dem Ausfliegen werden sie noch lange von den Eltern gefüttert.

• 19. Fortpflanzungshandlungen treten bei jungen Honigfressern frühzeitig auf und können sich mit den letzten Handlungsweisen des Jungvogels überschneiden. Verpaarung und Brutbeginn können vor dem Abschluß der Jugendmauser stattfinden. Bei einigen Arten helfen Jungvögel bei der Aufzucht jüngerer Geschwister.

Summary

• 1. This study is based on observations made on 29 species of Honeyeaters (Meliphagidae) during an eleven months stay in Australia. During this time, 9 species were observed while breeding.

• 2. Honeyeaters move over the ground by hopping with both feet employed simultaneously. With a few exceptions, they possess a well developed undulating flight. The smaller species are capable of a whizzing flight with sharp turns. They may feed on nectar by hovering near a flower blossom and thrusting their beaks into the nectary.

• 3. Many Honeyeaters may bathe in flight by dipping their bodies as they skim over the water surface.

• 4. The food of Honeyeaters consists mainly of nectar and small insects obtained while feeding at flower blossoms. Their tongues are especially adapted for this type of feeding. Many Honeyeaters, however, have secondarily become adapted for a more purely insect diet. The insects are taken from the ground, from the air during flights, or underneath the bark of trees. A few species catch small vertebrates and others utilize fruit. The bills of Honeyeaters vary considerably in shape and size as a reflection of their diversity in feeding habits.

• 5. Honeyeaters are very pugnacious. Most controversies are carried out by real fighting. Threat postures and submissive gestures are feebly developed and are present in but a few species. Several species possess fighting songs. There seems to be a biological “rank order” among species inhabiting the same area.

• 6. Honeyeaters are “distance types”. Mutual preening is unknown. Group singing in several species and the joint defence of food or a nest in others are the only social actions known. Food begging of the young (essentially an appeasement activity) has been taken over, during the course of evolution, and has become the social greeting ceremony between members of the same species.

• 7. Many Honeyeaters utter their songs during territory advertising flights. The different species represent an increasing development from singing during ordinary flight to rising into the air vertically and returning to the starting point.

• 8. Both sexes possess a song in most of the species. Here, too, a continuous succession of higher-development is present from the mutual answering of the partners through increasing synchronization to the highly developed duet singing. The biological significance of duet singing lies in the sexual synchronization of the pair. A number of species have further developed duet singing into group singing of several pairs.

• 9. Honeyeaters court while sitting, hanging downward, or in flight. In the more primitive courtship on a branch, both sexes bow to each other with quivering wings. The hanging display has been achieved during evolution by enhancement of the bowing display until the bird now tilts all the way over. Only the small nectarfeeding species possess a real aerial display.

• 10. With two exceptions, Australian Honeyeaters construct open cupshaped nests suspended from the ends of twigs (in the smaller species) or in a fork of a tree (in the larger species). These are built of twigs, rootlets, plant down, and cobwebs. The availability of cobweb for nest-building is an important factor in timing the initiation of nest-building.

• 11. In most species, the female alone constructs the nest but is accompanied by the male while she is searching for nest-material. There are big differences in the nest-building urges of Honeyeaters. For instance,Stomiopera unicolor builds several nests before it starts to lay eggs butEntomyzon cyanotis as a rule does not build a nest at all, laying instead in the nests of other species, mainly Babblers. The duration of nest-building depends on weather conditions and on the availability of nest-material, sometimes taking as long as 3 weeks.

• 12. Most species lay 2 eggs but the clutch size varies, according to the species, from 1 to 4. As a rule, the male neither incubates nor feeds the female on the nest.

• 13. Incubation takes 13 to 16 days according to the size of the species. They start to incubate with the second egg, but due to the high temperatures of the environment the young hatch within 24 hours of each other. The eggs can stand long cooling.

• 14. Both parents share in the feeding of the young. The droppings are swallowed during the first days but are carried off later on.

• 15. The young grow rapidly while in the nest. InConopophila rufogularis the eyes are open by the second day and the wing quills penetrate on the third day. Some species do not possess down. As an adaptation to the narrow and high shape of the nest, tail feather growth is restrained considerably until leaving the nest.

• 16. Conopophila rufogularis constructs an especially high and narrow nest and, therefore, it has several peculiarities in nest-building and incubation behaviour as adaptations to these features.

• 17. Depending upon the species, Honeyeaters fledge from 10 to 16 days of age. This is up to 30% shorter than the incubation period.

• 18. Young Honeyeaters beg for food much less greedily than do the young of other passerines. They may even remain motionless and omit giving begging vocalizations. After leaving the nest, they remain dependent upon their parents for food for a long time.

• 19. Reproductive behaviour develops very early in young Honeyeaters; often overlapping with the end of food-begging from their parents. Pair formation and nest-building may start before the end of the juvenile moult. In several species, fairly young birds may assist in rearing younger brothers and sisters.