Fortpflanzungswert und „Brutwert“ der Kohlmeise(Parus major)

Zusammenfassung

Untersuchungen zum Risikoeinsatz der Brutverteidigung durch Kohlmeisen bewogen uns, den Fortpflanzungswert v_t (nachFisher) abhängig von Alter, Geschlecht, Biotop und Jahresbrutenzahl zu ermitteln (Abb. 1–3). Obwohl in die Berechnungen von v_t viele Annahmen verschiedener Sicherheitsgrade eingehen, stellen die v_t-Kurven die hinsichtlich der verarbeiteten demographischen Größen vollständigsten und daher genauesten uns bisher bekannter dar. Wir überprüften den v_t-Verlauf mit Hilfe der Netto-Reproduktionsrate R₀ unter der Annahme einer langfristig stabilen Populationsgröße und fanden ihn für einen Nadelwald vorzüglich bestätigt, für Laub(misch)wälder möglicherweise überschätzt (Tab. 3). ♀ haben stets ein niedrigeres v_t als ♂, ausgenommen 1jährige ♂; unter diesen haben nur die Brüter ein höheres v_t.

Aus den v_t-Kurven ermittelten wir zu den Ausfliegezeitpunkten ein Nutzen-Kosten-Verhältnis (ausfliegende Junge m_t je Elter/Rest-Fortpflanzungswert v_Rt) abhängig von Brutbiotop, Alter, Geschlecht und Jahresbrut (Abb. 4, 5). Dieses Maß sollte dem Elter zum Prüfstein für die Stärke seines Bruteinsatzes dienen. Aus Betrag und Verlauf des Maßes werden fünf Vorhersagen zum Bruteinsatz von Kohlmeisen hergeleitet; die am wenigsten erwartete besagt, daß einbrütige Kohlmeisen im Laubwald denselben Einsatz zeigen sollten wie im Nadelwald, obwohl sie andere Fortpflanzungsraten (m_t) haben.

Da der Verlauf von v_t wie von v_Rt während eines Brutzyklus nicht näher bekannt ist, schufen wir das neue Maß des „Brutwertes“. Er gibt den Wert der Brut für den Elter vom Nestbau bis zum Ausfliegen unter Berücksichtigung der Sterblichkeit von ♂, ♀ und Brut sowie der geschlechtsspezifischen Brutpflegefähigkeit der Elternvögel an (Abb. 7). Der Brutwert wächst von 0 (Nestbeginn) bis 100 % (Ausfliegen) an und ist dann identisch mit m_t. ♀ haben anders als bei v_t, nur während eines bestimmten Teils des Brutzyklus einen höheren Brutwert als die ♂ und sollten dann mehr an Kosten für die Brut aufwenden. Es wird erörtert, weshalb weder der geschlechtsspezifische Verlauf von v_t noch jener vom Brutwert den höheren Einsatz des ♂ bei der Feindabwehr vom Nest erklären.

Summary

Studies of the risk taken by great tit parents while defending their brood prompted us to computeFisher's reproductive value v_t as a function of age, sex, breeding habitat, and number of broods per year (Fig. 1–3). Although marred by the speculative nature of some underlying assumptions the resulting v_t curves are most accurate for any animal in terms of their demographic comprehensiveness. They were checked via the net reproductive rate R_o assuming long-term stability of population numbers. The demographic ingredients on which v_t was based proved to be in excellent agreement with stability (R₀=1) for a larch forest but may have been less well estimated for deciduous woods (Table 3). ♀ v_t values are always lower than ♂ v_t values with the exception of yearling ♂ which only when breeding exceed ♀ values throughout.

v_t values at fledging were used to compute a cost benefit ratio of parental effort (number of fledglings m_t per parent/residual reproductive value v_Rt) as a function of breeding habitat, age, sex and of whether a first or second brood was at stake (Fig. 4, 5). This measure is expected to provide a yardstick determining the efficiency of parental care during breeding. The cost benefit ratio thus defined is known most precisely at fledging and is thought to deviate from this value as one works backward in time up to the start of a breeding cycle when it is zero. The amount and the change in time of the cost benefit ratio lead to five non-trivial predictions about parental effort by great tits; the least obvious says that great tits producing one brood per year should invest the same effort regardless of type of habitat (deciduous vs coniferous wood) despite their reproductive rate (m_t) differing greatly between habitats.

Since the precise course of both v_t and v_Rt during a breeding cycle are unknown we conceived of a new measure termed “brood value”. It reflects the value of the brood for each parent separately from the start of a nest up to fledging; the “brood value” takes into account the mortalities of the ♂, the ♀, and of the brood as well as the sex-specific potential for parental care (Fig. 7). Brood value increases from 0 (start of nest) to 100 % (fledging) when it becomes identical with m_t. Brood value of ♀ is higher than that of ♂ only during part of the cycle as compared to v_t. During this phase ♀ should invest more into their brood than ♂. It is discussed why neither the sex-specific course of v_t nor that of brood value predict a higher male effort of brood defense as actually observed.