Die Einpassung dreier Rohrsängerarten (Acrocephalus schoenobaenus, A. scirpaceus, A. arundinaceus) in ihre Lebensräume in bezug auf das Frequenzspektrum ihrer Reviergesänge

Zusammenfassung

1. Die Schallausbreitung in drei verschiedenen Lebensräumen einheimischer Rohrsänger wurde physikalisch untersucht und mit den im Reviergesang der drei Arten bevorzugten Frequenzen (im Grundtonbereich) verglichen. Aus den gefundenen Korrelationen läßt sich schließen, daß der Biotopakustik bei der Evolution auf die Ferne wirkender Lautäußerungen eine bedeutende Rolle zukommt.

2. Die Gesänge der drei Arten wurden analysiert und das bevorzugte Spektrum (Energieschwerpunkte) bestimmt: Schilfrohrsänger: h3 (1,97 kHz)—f5 (5,58 kHz), Teichrohrsänger: c3 (1,04 kHz)—a4 (3,52 kHz), Drosselrohrsänger: g2 (0,78 kHz)—h4 (3,96 kHz).

3. Die akustischen Verhältnisse in den einzelnen Biotopen wurden verglichen, indem konstante Sinustöne abgestrahlt und die Dämpfung in drei Entfernungen und 9 Lautsprecher-Mikrophonkombinationen gemessen wurden. Ergebnisse, die bei allen Messungen übereinstimmten, waren:

• a) die Dämpfung ist frequenzabhängig,

• b) die der Frequenzen über 5 kHz ist auffallend stark,

• c) sie korreliert negativ mit der Höhe über Wasser (Boden),

• d) Lautsprecher und Mikrophon können in den Schräglagen (Abb. 1) ausgetauscht werden, ohne den Gesamtdämpfungsindex wesentlich zu verändern.

4. Wegen ihres Einflusses auf die Ortung wurde besondere Beachtung den kurzfristigen Amplitudenschwankungen der abgestrahlten Sinussignale geschenkt. Hier zeigten sich folgende Gesetzmäßigkeiten:

a) die Amplitudenschwankungen sind vermutlich abhängig von der Höhe über Wasser,

b) abhängig vom Wind und

c) von der Entfernung.

Die Befunde lassen allerdings keine eindeutige Aussage zu, da keine gleichzeitigen Windmessungen vorgenommen wurden.

d) Sicher sind die Amplitudenschwankungen abhängig von der Frequenz. Sie steigen kontinuierlich an, mit 1 kHz beginnend. Darunter gibt es nahezu keine Amplitudenschwankungen.

5. Bei den unterschiedlichen Dämpfungen spielt die Reflexion des Schalls von der Wasseroberfläche eine Rolle. Es gibt Laufzeitenunterschiede zwischen direktem und reflektiertem Schall, die unter bestimmten Bedingungen zu Auslöschungen führen, manchmal aber zu Verstärkungen (Abb. 9).

6. Über die Ausbreitung der Stimme im Biotop ergab sich:

• a) Schilfrohrsänger: Dämpfung in Schilfspitzenhöhe ist im Vergleich zu der in anderen Rohrsängerlebensräumen größer, da das Schilf niedrig ist. Der Unterschied zwischen der geringeren Dämpfung im Frühjahr und der stärkeren im Spätsommer wird verursacht durch die dichtere Vegetation und die Austrocknung. Da die Dämpfung mit der Vegetationshöhe negativ korreliert, dürfte erst durch den Singflug der hohe Gesang der Art zur Wirkung kommen.

• b) Teichrohrsänger: Die günstigsten Singplätze lägen an den Schilfspitzen, die tatsächlich bevorzugten liegen aber tiefer; doch breiten sich hier die Frequenzen 1,6 und 2 kHz besonders gut aus. Möglicherweise bestehen Beziehungen zwischen der Dämpfung seines Gesanges und den sehr kleinen Revieren und deren ungleichmäßigen Verteilung.

• c) Drosselrohrsänger: Tiefe Frequenzen breiten sich in seinem Biotop bemerkenswert gut aus. Sein Spektrum enthält auch tiefe Anteile, es kommt am besten im arteigenen Biotop zur Wirkung. Da die Art auch die günstigsten Singwarten (in der obersten Schilfregion) einnimmt, erscheint sie akustisch gut in den Lebenstraum eingepaßt.

Summary

1. A possible correlation between the vocalizations of three native reed warbler species and their respective habitat types was investigated. The physical aspects regarding sound transmission in these habitats were investigated and compared with the basic frequencies in the territorial songs of the three Acrocephalus warblers. It is concluded that habitat acoustics play an important role in the evolution of vocalizations used in long distance communication.

2. The songs of the three species were analyzed to find the preferred frequency, the frequency range and sound type:A. schoenobaenus: h3 (1,97 kHz) — f5 (5,58 kHz),A. scirpaceus: c3 (1,04 kHz) — a4 (3,52 kHz),A. arundinaceus: g2 (0,78 kHz) — h4 (3,96 kHz).

3. The acoustic properties of each habitat were investigated by sound propagation tests (broadcasting constant sinusoidal sound waves). The sound attenuation was measured from three distances and with nine different loudspeaker microphone combinations each (see fig. 1). Single measurements were made in the habitats ofA. scirpaceus andA. arundinaceus. Two different measurements (one early and one late in the season) were made in the habitat ofA. schoenobeanus. Data from all four measurements permitted the following generalizations:

• a) attenuation is frequency dependent

• b) attenuation increases strongly above 5 kHz

• c) there is a negative correlation between attenuation and height above water or ground

• d) positions of loudspeaker and microphone could be interchanged without altering the attenuation index.

4. Special consideration was given to short-term amplitude modulations, because of their effects on sound localization. The following generalizations are possible: amplitude varies depending

a) on height above water, and

b) on wind, and

c) on distance.

However, no definite statements are possible in regard to these three points.

d) It can be said with certainty that amplitude modulation is dependend on frequency. The former increases continuously beginning at 1 kHz; below 1 kHz there is almost no amplitude modulation.

5. The possible reasons, especially for the different attenuation effects, were considered. Reflection of sound from the water surface was important. There is a difference in time of arrival between the lineal and reflected sound waves (see fig. 9). In some circumstances this may result in extinction and in others in amplification.

6. Penetration of the vocalization of the three reed warbler species in their species-specific and, theoretically, in the other habitats was investigated.

• a) A. schoenobaenus: Differences in sound attenuation between spring (relatively small attenuation) and late summer (more pronounced attenuation) were noted. These were due to thicker vegetation and parching. It was noted that attenuation at the top of the vegetation in the specific habitat ofA. schoenobaenus was comparatively higher than in the other habitats due to the lesser heights of plants (maximally 2 m) here. Sound attenuation was negatively correlated with height, the species is tending to get away from the ground by frequent song flights. This typical behaviour permits the species to utilize high frequencies. TheA. schoenobaenus has not developed any preferred singing posts within the vegetation.

• b) A. scirpaceus: The acoustically optimal singing posts of this species should be the tops of the vegetation. Singing posts are, however, preferred in the middle of the vegetation. Whether or not this (acoustical) disadvantage is compensated by especially good penetration of the frequencies at 1,6 and 2 kHz, could not be determined with certainty. It is possible that there is a correlation between the strong attenuation of its song and the small territories and also the clumped distribution of territories.

• c) A. arundinaceus: It is noteworthy that there is good penetration of the lower frequencies between 0,4 to 1 kHz in the species-specific habitat. This species' song ranges down to 0,784 kHz. It was found that the frequency spectrum of its song penetrates best within the species-specific habitat. The species also utilizes the theoretically optimal singing posts at the tops of the vegetation and is, therefore, very well adapted to its habitat.