Über den Gesang der Feldlerche(Alauda arvensis) und seine Beziehung zur Atmung

Zusammenfassung

Gesang und Flügelschlag von steigenden Feldlerche(Alauda arvensis) wurden simultan aufgezeichnet. Anhand der Sonagramme ließ sich gelegentlich eine Synchronisation zwischen Gesang und Flügelschlag feststellen. Die völlige Unabhängigkeit beider Leistungen voneinander war jedoch weitaus häufiger zu beobachten und ist daher als typisch anzusehen. Sie ergibt sich auch aus der Tatsache, daß die Segmentationsfrequenzen wesentlich stärker streuen als die Schlagfrequenz. Diese beträgt bei Windstille 16,3±1,5 Hz, bei leichtem Gegenwind 16,7±1,4 Hz.

Die Auswertung der Sonagramme unter dem Gesichtspunkt der Gesangssegmentation ergab eine starke positive Korrelation zwischen der Dauer eines Lauts oder Rufs und der nachfolgenden Pause. Dies wird als Hinweis darauf gewertet, daß die Lautgabe mit der Ausatmung kombiniert ist, und daß der hierbei auftretende Volumenverlust durch eine Inspiration proportionaler Dauer ausgeglichen wird.

Da die Lerche ihren Gesang im Flug vorträgt, ist die Atemfrequenz erhöht und liegt mit ca. 6 Hz im Bereich der von 3 bis 19 Hz schwankenden Ruffrequenz. Deshalb werden hier Rufzyklus und Atemzyklus zeitweise synchron ablaufen. Für den Fall besonders niedriger Ruffrequenzen wird postuliert, daß in den entsprechend langen Rufpausen mehrere komplette Atemzyklen Platz finden. Für den Fall besonders hoher Ruffrequenzen wird im Anschluß anCalder (1970) undBerger &Hart (1968) das folgende Respirationsmodell entwickelt:

• -der Inspirationsstrom wird durch kurze, der Lautgabe dienende Miniexspirationen unterbrochen („mini-breaths“);

• -der Expirationsstrom wird im Rhythmus der Gesangssegmentation kurzzeitig angehalten („Pulsationen“), wodurch ebenfalls Phonationspausen entstehen;

• -grundsätzlich wird unterstellt, daß alle Lautäußerungen nur der ausströmenden Luft überlagert werden

Dieses Respirationsmodell dürfte auch auf die im Sitzen singenden Vögel zutreffen, weil bei ihnen die Ruffrequenz die Atemfrequenz regelmäßig übertrifft.

Summary

This paper is based on field studies of the singing and wing flapping of the skylark. After being converted from an optical signal into an electrical one employing a light sensitive resistor fixed to binoculars, the wing beat frequency was superimposed onto a carrier frequency from a UJT-oscillator The bird song and the acoustic FM-signal representing the flapping of the wings were registered on tape and subsequently visualized by aKay Vibralizer 7030 A. From the sonagrams the following results were obtained:

• -the skylark song is fragmented into bits of vocalisation at rates hardly resolvable by the human ear

• -notes are uttered at a rate of 43 Hz

• -calls are uttered at a rate of 10 Hz

• -the mean duration of the calls is 63 ms

• -the intervals between calls last about 35 ms

• -none of the uttering speeds is related to the wing beat frequency which was found to be 16.3±1.5 Hz in calm air and 16.7±1.4 Hz under slight counter current

Special attention was given to the duration of the intervals between notes and calls. The median of these intervals was found to be only 11.7 ms and thus too short for a complete inspiration or expiration. Furthermore a strong positive correlation exists between the duration of a note or call and the subsequent interval, whereas the correlation is weaker for a note or call and the preceeding interval. It is concluded that the short intervals are used to refill the air sacs in compensation for the volume of air dispensed for vocalization.

With regard to the results from song fragmentation and their comparison with the presumed ventilation frequency, the following vocalization mode is proposed:

• -all sound production is superimposed onto outward air streams;

• -for the skylark, in which the probable ventilation frequency of 6 Hz is within the range of the call rate, it is assumed that a substantial number of the silent intervals are long enough for complete inspiration, and that synchronization of the breathing cycle and the calling cycle is possible;

For some other birds, like the wren or the song sparrow, in which fragmentation frequencies are higher and the ventilation frequencies lower (as they do not fly and sing simultaneously), the „one interval — one inspiration“ — model is not tenable. Therefore, a different respiration model must be taken into consideration:

• -the basically silent inspirations are serially interrupted by short expirations linked with sound production („mini-breaths“ according toCalder)

• -the expiratory air stream is stopped and accelerated at the rate of the song fragmentation frequencies („pulsations“ according toBerger &Hart)

• -the second model should also be valid for the skylark when calls are uttered at frequencies higher than the ventilation frequency

• -it is suggested that in the skylark long intervals following prolonged calls are filled with several complete respiratory cycles