Energetik des Brütens beim Star (Sturnus vulgaris)

Zusammenfassung

Der Energieaufwand eines Vogels für das Bebrüten des Geleges ist noch immer Gegenstand einer Kontroverse: Muß der Vogel die notwendige Wärme für die Eier zusätzlich zu seinem normalen Verbrauch produzieren oder reicht der normale Stoffwechsel aus, um die Wärme zur Verfügung zu stellen?

Am Star wird deshalb versucht, vier Fragen zu klären:

• 1. Wie groß ist der Wärmebedarf eines Geleges aus sechs Eiern bei verschiedenen Umgebungstemperaturen?

• 2. Wie groß ist der Stoffwechsel von Staren, die auf sechs Eiern brüten im Vergleich zu nichtbrütenden, freisitzenden Staren?

• 3. Wieviel Energie kann dem Gelege über den Brutfleck maximal zugeführt werden?

• 4. Welchen Einfluß auf den Energieverbrauch des brütenden Vogels hat lokomotorische Aktivität auf dem Nest?

Zu 1: Der Unterschied im Energieverbrauch zwischen einem Star, der auf sechs Eiern brütet und demselben Star in demselben Nest sitzend, aber ohne Eier, sollte der Wärmebedarf des Geleges sein. Der Stoffwechsel der brütenden Stare in Abhängigkeit von der Umgebungstemperatur wurde direkt untersucht. Da es nicht möglich ist, den Stoffwechsel von ohne Eier „brütenden“ Staren zu messen, wurden verschiedene Annahmen gemacht, um einen oberen und unteren Schätzwert verwenden zu können. Der so abgeschätzte Wärmebedarf, der notwendig ist, um ein Starengelege aus sechs Eiern in einem natürlichen Nest bei normaler Bruttemperatur zu halten, beträgt demnach bei einer Umgebungstemperatur von 20° C das 0.02-bis 0.15fache, bei 8° C das 0.24- bis 0.43fache und bei — 10° C das 0.57- bis 0.84fache des Basalstoffwechsels.

Zu 2: Der Energieverbrauch von brütenden Staren und freisitzenden, nichtbrütenden Staren ist im Bereich der Umgebungstemperatur von 22 bis 12° C gleich. Das bedeutet, daß hier die vom Gelege benötigte Wärmemenge als Nebenprodukt des normalen Erhaltungsstoffwechsels anfällt und somit keinen zusätzlichen Energieverbrauch bewirkt.

Zwischen der Umgebungstemperatur von 12° C bis — 10° C haben die auf sechs Eiern brütenden Stare einen um 25 bis 30% höheren Stoffwechsel als nichtbrütende Stare. Diese Stoffwechselerhöhung in Verbindung mit der extremen Verkürzung der Zeit, die für Nahrungsaufnahme zur Verfügung steht, könnte bereits als Selektionsfaktor bei der Evolution eines gut isolierenden Nestes oder der jahreszeitlichen Lage der Bebrütung (warme Umgebungstemperaturen) wirksam gewesen sein.

Zu 3: Versuche mit einem Star auf einem von außen geheizten oder gekühlten Kupfergelege zeigen, daß Stare auch bei Umgebungstemperaturen weit unter — 10° C dem Gelege noch genügend Wärme zuführen können, um es auf normaler Entwicklungstemperatur zu halten. Die Ursachen für ein Verlassen des Geleges bei schlechtem Wetter bzw. tiefen Umgebungstemperaturen müssen also an anderer Stelle gesucht werden.

Zu 4: Der Energieaufwand für lokomotorische Aktivität während des Brütens ist relativ gering und beträgt bei Umgebungstemperaturen von 10 bis 14° C etwa 1 mW × g⁻¹, das ist das 0.08fache des Basalstoffwechsels.

Summary

The energy expenditure of a bird during incubation has long been a matter of controversy. That is: must a bird produce extra warmth to incubate or does its normal metabolism suffice? We undertook experiments on starlings to answer the following questions:

• 1. How much warmth is needed of a clutch of 6 eggs at various ambient temperatures to have its normal developing temperature?

• 2. How does the metabolism of incubating starlings compare with that of non-incubating starlings?

• 3. How much energy can be conducted to the clutch from the incubation patch?

• 4. What effect does locomotor activity have on the energy consumption of an incubating bird?

Ad 1: The difference in energy consumption between a starling incubating eggs and the same individual on the same nest without eggs should indicate the warmth requirement of the clutch. The metabolism of incubating starlings with respect to ambient temperature was investigated directly. But, because it is impossible to measure the metabolism of an “incubating” starling without eggs, a few assumptions were made to obtain upper and lower estimations. The resulting estimations of the warmth requirement for a natural nest with a clutch of 6 eggs in terms of the basal metabolic rate (BMR) were as follows: at an ambient temperature of 20° C, between 0.02 and 0.15 times the BMR; at 8° C, between 0.24 and 0.43; and at — 10° C, between 0.57 and 0.84.

Ad 2: The energy consumption of incubating and non-incubating starlings is the same in the temperature range of 12° C–22° C. That means that the warmth required by the clutch is a side product of the normal metabolism and no additional energy consumption is necessary. Between ambient temperatures of 12° C to — 10° C the metabolism of starlings incubating a clutch of 6 eggs is 25–30% higher than that of non-incubating starlings. The increased metabolism in connection with the decreased amount of time available for food gathering could have been a selective factor for the evolution of good insulation in nests as well as the seasonal timing of incubation (warm ambient temperature).

Ad 3: Experiments on an incubating starling with a heated or cooled clutch of copper eggs showed that starlings can maintain normal clutch temperature with ambient temperature well under — 10° C. The reason for abandoning clutches in adverse weather or low environmental temperatures must therefore involve something other than the capacity of tissues to generate and transfer heat to the eggs.

Ad 4: The energy cost of locomotor activity is relatively small and amounts to about 1 mW·g⁻¹ or 0.08 times the BMR at ambient temperatures between 10° C and 14° C.