Analyse der artisolierenden Parameter im Gesang des Fitis(Phylloscopus t. trochilus) mit Untersuchungen zur Objektivierung der analytischen Methode

Zusammenfassung

1. In den Jahren 1967 bis 1971 (ohne 1969) wurden im Freiland (Raum Mittelfranken, Bayern) an ca. 380 Fitissen(Phylloscopus t. trochilus) unter akustischer Vortäuschung eines arteigenen Reviereindringlings 72 verschiedene Klangattrappen (=Attr.) aus arteigenen, artfremden und künstlich erzeugten Gesangsstrophen in ca. 1800 Tests auf ihre Reizwirkung hin untersucht. Die ausgelösten Reaktionen der Versuchstiere (=Vt.) gaben Hinweise, welche Bedeutung der Änderung bestimmter Gesangsparameter zukommt.

2. Gleichzeitig erfolgten an ca. 650 ungereizten Vt. Untersuchungen und Beschreibungen des Einflusses jahreszeitlicher, tageszeitlicher, meteorologischer und anderer Faktoren auf die Kontinuität der Strophenabstände (=normierte Differenz der Strophenabstände einer Strophenfolge), die Dauer der Strophenabstände (=Länge der Pausen zwischen 2 aufeinanderfolgenden Strophen) sowie auf weitere akustische und motorische Verhaltensweisen. Dabei zeigte sich u. a.:

• (1) Die Dauer der Strophenabstände (=SA) ist ein Maß für den Erregungsgrad des Vt. (kurze SA=starke Erregung).

• (2) Das Gesangsverhalten weist 2 deutlich verschiedene Rhythmen auf: (a) Jahreszeitlich besteht eine direkte Proportionalität zwischen der Intensität des Strophenvortrags und der Dauer der SA. Zudem treffen lange, gleichmäßige und kurze, ungleichmäßige SA aufeinander. Die Ergebnisse werden mit Faktoren des Fortpflanzungszyklus in Zusammenhang gebracht. (b) Tageszeitlich liegen die Verhältnisse auf Grund anderer Aktivitätsschwerpunkte großenteils genau umgekehrt.

• (3) Bei niedrigsten meteorologischen Daten sind beste Kontinuität und durchschnittliche SA-Dauer anzutreffen, bei höchsten Daten schlechte Kontinuität und verkürzte SA.

3. Reaktionsauslösende Attr. bewirken im Durchschnitt eine 1,5fache Vergrößerung der Gesangskontinuität. Demnach kommt der Regelmäßigkeit revierkennzeichnender akustischer Signale für die Revierverteidigung eine große Bedeutung zu. Jahreszeitlich bestätigt dies die bei ungereizten Vt. registrierte Situation. Tageszeitlich liegen dagegen die Verhältnisse genau umgekehrt, was mit Aktivitätsschwerpunkten der Nahrungssuche und der Revierverteidigungsbereitschaft erklärt wird.

4. Zur Objektivierung und Präzisierung der Aussagen über die reaktionsauslösende Wirkung von Attr. wurden neue Methoden angewandt:

RQ - Wert: Die absolute Häufigkeit der auf 206maliges Vorspiel jeweils einer Fitis-Originalstrophe gezeigten einzelnen Reaktionen wurde mit der Anzahl der entsprechenden Reaktionen auf das jeweils einmalige Vorspiel bestimmter Attr. multipliziert, die Summe dieser Produkte durch die Anzahl der Versuche dividiert. Dieser Quotient wurde auch in % des RQ der Originalstrophe ausgedrückt. (Da die dem RQ zugrunde liegenden Reaktionen ± unmittelbar nach der Attr. geäußert werden, stellt der RQ eine Aussage über die Kurzzeitwirkung der Attr. dar.)

V/H-Wert: Quotient aus den gemittelten SA im Gesang vor und nach Vorspiel einer Attr., ausgedrückt auch in % des V/H der Fitis-Originalstrophe. (Da der neu einsetzende Gesang nach Vorspiel einer Attr. die letzte Reaktion des Vt. bedeutet, stellt V/H eine Aussage über die Langzeitwirkung der Attr. dar.)

Als Ergänzung verwendete weitere Methoden:

RH-Wert: Prozentuale Häufigkeit, mit der eine bestimmte Reaktion pro Versuch festgestellt wurde.

RM-Wert: Zahl der verschiedenen Reaktionen nach Vorspielen einer Attr.

kR-Wert: Prozentuale Häfigkeit der reaktionslos gebliebenen Versuche.

5. Das akustische und motorische Verhalten der Vt. nach Reizung mit einer Originalstrophe wurde klassifiziert, beschrieben und in jahreszeitlicher, tageszeitlicher und meteorologischer Verteilung untersucht. Dasselbe erfolgte mit der Reaktionsstärke, der Dauer der SA und der Zahl der Reaktionen auf Vorspiel der Originalstrophe.

6. Ergebnisse der Attr.-Untersuchungen:

• (1) Zahlreiche Attr. übertreffen sowohl in der Kurzzeit- (=KZW) als auch in der Langzeitwirkung (=LZW) die Originalstrophe. Jede der Attr. wirkte reaktionsauslösend. Ursachen und Gründe dieser Ergebnisse werden diskutiert.

• (2) Doppelstrophen besitzen hohe KZW, aber geringe LZW. Ihr erster Strophenteil ist stärker reaktionsauslösend als der zweite. Die isolierten Hälften einer Normalstrophe verlieren an Reizwirkung, vor allem die zweite. Artfremde Gesangsteile haben auf arteigene eine Art Löscheffekt und senken damit deren reaktionsauslösende Wirkung. Die Vermehrung arteigener Strophenanteile hat, selbst in entstellter Form, eine Reaktionsverstärkung zur Folge. Der Löscheffekt vergrößert sich, wenn artfremde oder entstellte arteigene Gesangsteile am Ende der Attr. stehen. Umgekehrt können einleitende markante Fremdlaute eine Blockierung für nachfolgende arteigene Gesangsteile bewirken. Umstellung der Strophenhälften erhöht die KZW, senkt aber, wie eine verkehrte Reihung der Elemente, die LZW. Phrasenumstellung und Auflösung der Phrasen unter Beibehaltung eines starken Tonhöhenwechsels der Elemente vergrößern die Reaktionsstärken. Innerhalb der untersuchten 7phrasigen Originalstrophe nimmt die Gesamtreizwirkung über die Phrasen 1-2-3-6-4-5-7 ab (KZW: 1-3-6-4-2-5-7; LZW: 2-1-3-6-4-5-7). Von Strophenteilen im Frequenzbereich um 5 kHz geht die größte LZW aus (in der 2. Strophenhälfte vom 3 kHz-Bereich). Gut wirkende Phrasen erzielen durch Reihung eine Reizverstärkung, bei Phrasen mit schlechter Auslösewirkung bleibt sie weiterhin relativ schwach oder kann sogar nachlassen. Bereits das einzelne Element wird als arteigen erkannt.

• (3) Verschiedenartige Verkürzung der Strophe hat einen großen Verlust an LZW zur Folge, ebenso eine Vergrößerung der Elementabstände. Fehlt der ständige Wechsel in der oberen Grenzfrequenz von Phrasen oder Einzelelementen einer Strophe, so erhöht sich die KZW, die LZW ist 0.

• (4) Elektronisch erzeugter Obertonreichtum erhöht die KZW der Strophe sehr stark. Während das Gleichbleiben des Pegels innerhalb eines Elements gute Reaktionen erzielt, bedeutet es innerhalb der Strophe die Aufhebung jeder LZW. Eine Verzerrung der Einschwingvorgänge der Elemente erhöht die KZW und erniedrigt die LZW.

• (5) Die 30%ige Erniedrigung der Tonhöhe verstärkt die KZW erheblich, eine 30%ige Erhöhung vergrößert die LZW. Stärkere Erhöhung bewirkt Verringerung der Reizstärke.

• (6) Eine umrißhafte Nachbildung der Strophe aus unmodulierten Sinustönen ließ gleiche Reizwirkung wie die Originalstrophe feststellen. Das Fehlen der intraelementaren Frequenzmodulation wird durch andere Gesangsparameter kompensiert.

• (7) Imitationen des Fitisgesangs durch andere Vogelarten erreichen übernormale KZW, ihrer reduzierten Elementzahl wegen aber eine verringerte LZW. Der Regenruf des Buchfinken („huit“-Form) ruft anhaltende Reaktionen hervor. Dagegen bleiben Gesänge anderer Vogelarten ohne jegliche Wirkung.

• (8) Gleichzeitige Versuche mit Stopfpräparaten verschiedener Vogelarten und mit Originalstrophen des Fitis zeigen, daß die optische Orientierung unbedeutend ist und die Vogelgestalt nur zur punktuellen Konzentration des Aggressionsverhaltens dient. Die Verteidigungsbereitschaft besitzt ihr Maximum im Revierzentrum und nimmt zur Reviergrenze hin ab.

Summary

1. In acoustic simulations of a con-specific territorial intruder, 72 different playback experiment songs (=Attr.) using songs of the species, songs of other species and artificially constructed songs were tested to determine their releasing value upon the Willow Warbler. The individuals' (=Vt.) reactions provided an indication of what meanings are associated with the alteration of specific song parameters. The study was performed in the field (Mittelfranken, Bavaria) between 1967 and 1971 (1969 excepted) and involved ca. 1800 tests upon ca. 380 Vt.

2. Simultaneously were conducted upon ca. 650 unprovoked Vt. studies of the effect of seasonal, time of day, meteorological, and other factors upon the duration of the pause between songs (=SA), upon the regularity of the SA, as well as upon other acoustic and motor behaviour. It was established, among other things:

• (1) The SA is a measure of the level of excitation of the Vt. (short SA=high excitation).

• (2) Two clearly distinguishable rhythms are exhibited in the song habits: (a) Seasonally there is a direct proportion between the loudness of the song and the duration of the SA. There is also a seasonal association between length and regularity of the SA. These results are shown to be associated with the reproductive cycle. (b) According to the time of day these relationships are in general exactly reversed, due to other important activities.

• (3) The greatest regularity and length of SA are found at the lowest meteorological data recorded; poor regularity and reduced SA at highest data (Abb. 11).

3. Reaction producing Attr. increase SA regularity by an average of 50%. Accordingly, regularity of the acoustic signals which characterize a territory is of considerable significance for its defence. This confirms seasonally the situations observed by unprovoked Vt., although in any one day the relationship is exactly the opposite, something which is explained by feeding behaviour and defence activity.

4. In order to render the statements about the effect of an Attr. more objective and precise, new analytical methods were enlisted:

RQ-Value (of an Attr.): The number of times a specific reaction occurred after playing a certain Attr. was multiplied by the number of times that same reaction was observed in the course of playing an originaltrochilus song throughout the year 206 times, and the sum of these products divided by the number of times the Attr. had been played. This quotient is also expressed as a percentage of the RQ of the genuinetrochilus song. (Since the reactions upon which the RQ is based appear more or less immediately after the playing of the Attr., the RQ describes the short-time-effect (Kurzzeitwirkung=KZW) of the Attr.

V/H-Value: The average SA before the playing the Attr. was divided by the average SA which followed. The ratio is also expressed as a percentage of the V/H of the originaltrochilus song. (Since the resumed song after the playing of an Attr. signifies the final reaction of the Vt., the V/H describes the long-time-effect (Langzeitwirkung=LZW) of the Attr.

Other values are:

RH-Value: Percentage of the trials in which a specific reaction was obtained.

RM-Value: Total number of different reactions elicited by an Attr.

kR-Value: The percentage of those trials which resulted in no reaction.

5. The acoustic and motor behaviour of the Vt. after excitation by a genuinetrochilus song was classified, described, and investigated to discover relationships to season, time of day, and meteorological conditions. Intensity of the reaction (i. e. RQ), SA duration, and the total number of different reactions per playing of the genuine song were so investigated.

6. Results of the Attr. investigations:

• (1) Many of the Attr. surpass the genuine song in both the KZW and LZW. Each of the Attr. produced a reaction. The reasons for this result are discussed.

• (2) Double songs elicit high KZW but meager LZW. Their first half produces a stronger reaction than the second. The separated halves of a normal genuine song lose releasing values, especially the second. Adding part of the song of another species to thetrochilus' song produces a sort of obscuring effect and reduces the song's releasing value. Increasing the number of genuine notes, even when these are changed, produces heightened reactions. The obscuring effect increases when foreign or changed genuine notes come at the end of an Attr. A foreign note appearing prominently at the beginning of an Attr. can nullify the following genuine portion. Interchanging the halves of a song increases the KZW but reduces, as does also the reversal of the notes, the LZW. Interchanging the motives, or distributing them among each other in such a way as to emphasize marked pitch changes, increases the reactions. In order of decreasing over all releasing values, the seven motives of the genuinetrochilus song (Abb. 2 a, 24, 25) investigated are 1-2-3-6-4-5-7 (in order of decreasing KZW: 1-3-6-4-2-5-7; decreasing LZW: 2-1-3-6-4-5-7). The greatest LZW is produced by those parts of the song which lie at about 5 kHz (in the second half of the song, those near 3 kHz). Motives which produce good reactions increase their effect through repetition, while those which produce meager reactions remain weak or become even weaker.Trochilus recognizes single notes as belonging to its species.

• (3) Shortening the song by any process leads to a great loss of LZW as does increasing the time between notes. If the continual alternation in the upper frequency limit of motives or notes in a melody is lacking, the KZW is increased; the LZW is nil.

• (4) Enriching the overtones electronically increases the KZW considerably. While an amplitude invariable within a note achieves good reactions, one invariable through a whole song leads to a cessation of all LZW. A distortion of the building-up of the notes increases the KZW and reduces the LZW.

• (5) Lowering the pitch by 30% increases the KZW considerably, while a 30% rise increases the LZW. Further raising reduces releasing value.

• (6) A rough reconstruction of thetrochilus song by unmodulated pure tones achieves the same releasing value as the original song. The lack of frequency modulation within notes is thus compensated for by other song parameters.

• (7) Imitations of thetrochilus song by four other species achieved a supernormal KZW (more than 100%), but because of the smaller number of notes a diminished LZW. The “rain-call“ (“huit“-form) of the Chaffinch (Fringilla coelebs) produced lasting reactions. Songs of other species, however, including that of the Chiffchaff (Phylloscopus collybita), have no effect.

• (8) Simultaneous investigations with stuffed specimens of three other species combined with genuinetrochilus songs indicate that optical information is not consulted and that the bird figure serves only as a point to which aggressive behaviour is directed. Preparedness to defend a territory is greatest in its center and decreases toward its perimeter.