Zur Auslösung der Ovulation durch elektrische Reizung des Hypothalamus beim Kaninchen und ihre Beeinflussung durch Rückenmarksdurchschneidung

Zusammenfassung

• 1. Morphologische Untersuchungen führten zu der Feststellung, daß die eigenartigen Gefäßschlingen („capillary loops”) des Infundibulum adenohypophysäres Blut enthalten und durch das Infundibulum hindurchleiten. Es wird die Hypothese aufgestellt, daß der feine Nervenfaserendplexus in der Umgebung dieser Gefäßschlingen eine chemorezeptorische Bedeutung hat; die nervöse Erregungsleitung von hier aus zum Hypothalamus ist einezentripetale. Der Hypothalamus steht nach dieser Vorstellung unter dem Einfluß der gonadotropen Vorderlappenhormone und wird auf kurzem, nervösem Weg vom Hormonspiegel in der Adenohypophyse orientiert. Ein weiterer humoraler Weg von der Adenohypophyse zum Hypothalamus führt über den allgemeinen Kreislauf.

• 2. Einezentrifugale Beeinflussung der gonadotropen Vorderlappenfunktionen durch den Hypothalamus ist auf dem Weg über den Hypophysenstiel sher unwahrscheinlich, sie ist möglich auf dem Wege über die sympathischen (und vielleicht auch parasympathischen) Nervenfasergeflechte, welche in den Vorderlappen der Adenohypophyse nachweislich von benachbarten Gefäßen aus eintreten. Die Frage, ob ein Einfluß des Hypothalamus auf die Keimdrüsen über efferente Bahnen im Rückenmark stattfindet, wurde mit Hilfe des Ovulationseffektes der elektrischen Hypothalamusreizung beim Kaninchen geprüft.

• 3. Von 20 weiblichen Kaninchen ovulierten nach der elektrischen Reizung des Hypothalamus 17, d. h. 85%. Als „aktiver Fokus” für die Auslösung des Follikelsprungs spielen die der Hypophyse unmittelbar benachbarten Teile des Tuber cinereum eine wichtige Rolle. Es ist dies dasselbe Gebiet, dessen isolierte Ausschaltung beim Kaninchen zur Keimdrüsenatrophie und bei jugendlichen Tieren zum Ausbleiben der Geschlechtsreifung führt (Bustamante, Spatz undWeisschedel).

• 4. Nach der Rückenmarksdurchschneidung in Höhe von L 1 bis L 2 bei 5 Kaninchen blied bei der nachfolgenden elektrischen Reizung des Tuber cinereum die Ovulation aus. In einem Fall kam es trotz Rückenmarksdurchtrennung zum Follikelsprung; hier lag die Durchschneidungstelle tiefer (L 4), also vielleicht unterhalb des in Betracht kommenden spinalen Sexualzentrums.

• 5. Die Frage der Bedeutung efferenter Rückenmarksbahnen zwischen dem hypothalamischen und dem lumbalen Sexualzentrum für die Ovulation des Kaninchens wird diskutiert. Es wird vermutet, daß eine Durchschneidung des Rückenmarks, vorausgesetzt daß sie in entsprechender Höhe erfolgt, die Ovarialfunktion partiell schädigt, derart, daß der Einfluß des luteinisierenden Hypophysenvorderlappenhormons auf den Eierstock nicht voll wirksam werden kann.

Summary

• 1. Morphological investigation has established that the peculiar capillary loops of the infundibulum contain adeno-pituitary blood which they lead through the infundibulum. The hypothesis is established that the fine terminal fibre plexus around these capillary loops has a chemoreceptive significance; the nervous stimulation-conduction from there to the hypothalamus is centripetal. According to this theory the hypothalamus is influenced by the gonadotropic hormones of the anterior lobe and orientated by a short nervous path by the hormone level in the adeno-pituitary body. An additional humoral path leads from the adenopituitary body to the hypothalamus by way of the general circular course.

• 2. Centrifugal influence on the gonadotropic functions of the anterior lobe by the hypothalamus by way of the stalk of the pituitary is very improbable indeed; it is possible by way of the sympathetic (and perhaps also the parasympathetic) fibre plexuses, which manifestly enter the anterior adeno-pituitary lobe from adjacent vessels. The problem of an eventual influence of the hypothalamus on the germinal glands by way of efferent paths in the spinal cord was inquired into in rabbits by means of the ovulation effect of electrical stimulation of the hypothalamus.

• 3. Of 20 female rabbits 17, i. e. 85% ovulated after electrical stimulation of the hypothalamus. As an „active focus” for the release of the bursting of the follicle the pants of the tuber cinereum in the immediate neighbourhood of the pituitary body are playing an important part. It is the region the isolated elimination of which causes atrophy of the germinal glands in rabbits, and cessation of the follicular ripening in young animals. (Bustamante, Spatz, andWeisschedel).

• 4. After transection of the spinal cord from L₁ to L₂ in five rabbits, there was no ovulation after electrical stimulation of the tuber cinereum. There was one case of rupture of the follicle in spite of transection of the spinal cord. Here the transection was made at a lower level (L₄), and therefore possibly below the spinal sexual center coming under consideration.

• 5. The significance for the ovulation of rabbits of efferent spinal paths between the hypothalamic and the lumbar sexual centres is discussed. It is supposed that transection of the spinal cord, if done at the proper height, will partly damage the ovarian function in such a way that the influence of the luteinizing hormone of the anterior pituitary Iobe on the ovary cannot become fully effective.

Résumé

• 1.) Des recherches morphologiques ont prouvé que les anses vasculaires remarquables („capillary loops”) de l'infundibulum contiennent du sang adénohypophysaire qu'elles transportent à travers de l'infundibulum. On avance l'hypothèse que le subtil plexus nerveux terminal dans l'entourage de ces anses vasculaires ait une signification de récepteur chimique. La transmission nerveuse de laà à l'hypothalamus est d'ordre centripète. Selon cette conception l'hypothalamus se trouve sous l'influence des hormones gonadotropes du lobe antérieur toujours informé du niveau hormonal dans l'adénohypophyse par une courte communication nerveuse. De plus existe une communication humorale de l'adénohypophyse à l'hypothalamus par la circulation générale.

• 2.) Il est très invraisemblable que les fonctions gonadotropes du lobe antérieur peuvent être soumises à l'influence centrifuge de l'hypothalamus par moyen de l'infundibulum mais il est probable par moyen des plexus nerveux sympathiques (et peut-être aussi des parasympathiques) qui prenant évidemment l'origine des vaisseaux voisins entrent dans le lobe antérieur de l'adénohypophyse. Le problème de l'influence de l'hypothalamus sur les glandes génératrices par des fascicules spinales efférentes a été examiné chez la lapine à l'aide de l'effet d'ovulation par l'excitation électrique de l'hypothalamus.

• 3.) D'un nombre de 20 lapines l'irritation électrique de l'hypothalamus provoqua l'ovulation chez 17, c'est-à-dire 85 pour cent. Les parties du tuber cinereum aux limites de l'hypophyse ont une importance considérable comme „focus actif” pour le déclanchement de la déhiscence folliculaire. C'est la même région dont la lésion isolée chez le lapin mène à l'atrophie des gonades et chez de jeunes animaux l'arrêt de la puberté (Bustamante, Spatz, E. Weisschedel).

• 4.) Après la section de la moelle épinière au niveau de L₁ à L₂ chez 5 lapines l'rritation électrique suivante du tuber cinereum ne déclancha pas l'ovulation. En un seul cas cependant la déhiscence folliculaire eut lieu malgré la section spinale; dans ce cas le niveau de la section était plus bas (L₄), peut-être donc au-dessous du centre sexuel spinal correspondant.

• 5.) On discute l'importance des fascicules spinales efférentes entre les centres sexuels hypothalamique et lombaire concernant l'ovulation de la lapine. L'auteur suppose que la section de la moelle, pourvu, qu'on la fasse au niveau correspondant, léserait la fonction ovarienne partiellement, de façon que l'influence de l'hormone lutéinisante du lobe antérieur de l'hypophyse n'atteindrait pas l'efficacité complète sur l'ovaire.

Riassunto

• 1.) Ricerche morfologiche hanno portato al risultato che le anse vascolari capillari (Capillary loops) dell'infondibulo contengono sangue adeno-ipofisario che essi trasportano attraverso l'infondibulo stesso. L'autore enuncia l'ipotesi che il fine plesso nervoso terminale nelle adiacenze di questi „Capillary loops” potrebbe avere una importanza chimico-ricettiva. La via di eccitazione nervosa di là all'ipotalamo è di natura centripeta. Secondo questo concetto l'ipotalamo viene influenzato da ormoni gonadotropi della preipofisi orientandosi sul livello ormonale nell'adenoipofisi attraverso una breve via nervosa. E tramite la circolazione generale (la grande circolazione) che un'altra via umorale conduce dalla adenoipofisi all'ipotalamo.

• 2.) Quanto all'influenza centrifuga dell'ipotalamo sulle funzioni gonadotrope del lobo anteriore, attraverso il peduncolo dell'ipofisi, essa è molto inverosimile; ogni volta essa sarebbe possibile attraverso il plesso nervoso simpatico (e forse anche parasimpatico) che entra nel lobo anteriore dell'adenoipofisi (come si può dimostrare), proveniente dai vasi adiacenti. Il problema dell'influenza dell'ipotalamo sulla ghiandole sessuali tramite vie spinali efferenti è stato esaminato sulla coniglia mediante l'effetto della stimolazione eletrica dell'ipotalamo sulla ovulazione.

• 3.) In 20 coniglie la stimolazione elettrica dell'ipotalamo provocò la ovulazione in 17, vale a dire in una percentuale dell'85%. Sono le parti del tuber cinereum adiacenti all'ipofisi che giocano un ruolo importante come „centro attivo” („fuoco attivo”), per l'insorgere della deiescenza follicolare. Questo è lo stesso territorio la cui esclusione isolata nel coniglio provoca l'atrofia delle ghiandole sessuali ed in animali giovani l'arresto della pubertà (Bustamante, Spatz e Weisschedel).

• 4.) Dopo sezione del midollo spinale a livello L₁ L₂, in 5 conigli la successiva stimolazione elettrica sul tuber cinereum non provocò l'ovulazione. In un solo caso pertanto la deiescenza follicolare ebbe luogo nonostante la sezione spinale; in questo caso la sede della sezione era ad un livello più basso (L₄) forse perchè al di sopra del centro spinale sessuale da prendersi in considerazione.

• 5.) È preso in esame il problema dell'importanza delle vie spinali efferenti fra il centro sessuale ipotalamico e lombare nei riguardi dell'ovulazione della coniglia. L'autore suppone che la sezione del midollo, a condizione che essa sia fatta a livello giusto, danneggi parzialmente la funzione dell'ovaio in guisa tale che l'influenza dell'ormone luteinizzante della pre-ipofisi sull'ovaio, non esplicherebbe la sua piena efficacia.