Reponses anomales a des courants sous-liminaires de certaines membranes somatiques (neurones géants d'Helix pomatia)

Summary

The subthreshold electrical behaviour of the giant neurones in the suboesophageal ganglion of the snailHelix pomatia was examined.

An anomalous response of the membrane is shown when steps of depolarizing current are applied on an initially hyperpolarized state (<−55 mV). It is characterized by a rapid decrease in the membrane potential up to a constant level (−39 mV) and followed by a transient repolarization of a few millivolts; subsequently, the membrane potential decreases slowly towards a steady level.

Voltage-current characteristics are directly plotted in the I–V plane by using triangular currents of different slopes (dI/dt). For slopes lower than 4 nA/sec, the forward and backward traces coincide with the steady I–V characteristic and display an anomalous rectification, i.e.: a conductance lower in depolarization than in hyperpolarization. For positive slopes greater than 4 nA/sec, there is a break in the slope conductance (dI/dV) occuring at the same potential as the transient repolarization. The backward curves resemble the steady characteristic.

Long (1 sec) command voltage clamp experiments under the firing level give the following results: responses to step-voltage changes depend mainly on the initial potentialV ₀. ForV ₀ near the resting potential, the current declines rapidly (in a few milliseconds) to a plateau value. When the voltage clamping starts from a potential 20 mV to 30 mV more negative than the resting potential, a relatively rapid outward current develops with a time constant of approximately 5 msec. The current then decreases exponentially almost to zero with a time constant of 120 msec. Instantaneous conductances are tested by a two-steps method. Concomitant with the changes of current, there are two time-variant specific conductances.

The resting potential being taken as origin, the ionic equilibrium potentials are respectively −10 mV and +7 mV; the former is the potassium equilibrium potential; the latter may be due to chloride ions. An activation-inactivation mechanism for the two conductances is suggested to explain the kinetics of currents.

Because of the short time constants (a few milliseconds) of the second conductance, the slow decay of the current is only caused by a decrease in the potassium conductance.

The relations between currents and voltages are given by a set of equations derived from the voltage clamp analysis.

It can be concluded from computations that the anomalous response to current results from an activation-inactivation sequence of the potassium conductance; the anomalous rectification is a direct consequence of the potassium inactivation process.

Résumé

La présente étude analyse le comportement électrique sous-liminaire de la membrane somatique des neurones géants d'Helix pomatia. Une réponse anomale de la membrane à des échelons de courant dépolarisant est obtenue lorsque le potentiel de membrane (PM) est maintenu initialement à un niveau hyperpolarisé (<−55 mV). Elle est caractérisée par une montée rapide du PM jusqu'à un niveau constant (−39 mV), suivie d'une repolarisation transitoire de quelques millivolts. Le PM diminue ensuite lentement en tendant vers une valeur d'équilibre.

L'emploi de courants triangulaires de différentes pentes (dI/dt) permet de tracer directement les caractéristiques courant-voltage dans le plan I–V. Pour de faibles pentes (<4 nA/sec) les tracés aller et retour sont confondus avec celui de la caractéristique I–V des états stationnaires. Cette caractéristique présente autour du potentiel de repos (PR) un ≪effect redresseur anormal≫, c'est-à-dire une plus petite conductance en dépolarisation qu'en hyperpolarisation. Pour des pentes positives supéreures à 4 nA/sec, la conductance dynamique (dI/dV) subit une discontinuité se produisant dans une même zone de potentiel que la repolarisation transitoire. Les tracés retours (dI/dt<0) sont voisins de celui de la caractéristique stationnaire.

Les expériences concernant le voltage imposé de longue durée (1 sec) ont donné les résultats suivants: les réponses en courant à des échelons de potentiel vont dépendre essentiellement du PM initialV ₀. LorsqueV ₀ est près duPR, le courant atteint en quelques millisecondes un niveau d'équilibre à partir d'une intensité initiale légèrement supérieure. La cinétique du courant est très différente lorsqueV ₀ est maintenu à 20 ou 30 mV en dessous duPR. Après une montée rapide, le courant atteint un maximum (jusqu'à 300 nA) en une dizaine de millisecondes, puis décroit exponentiellement vers des valeurs très faibles (10 à 20 nA) avec une constante de temps de 120 msec.

Les conductances instantanées ont été mesurées par la méthode du double échelon de potentiel. Le décours du courant est la conséquence d'une variation en fonction du temps et du potentiel de deux conductances spécifiques. LePR étant pris comme origine, les potentiels d'équilibre des ions responsables sont −10 mV et +7 mV. Le premier correspond au potentiel d'équilibre du potassium. Le second pourrait être lié aux ions chlore.

Les relations entre courants et potentiels sont données par un ensemble d'équation établies à partir des résultats du voltage imposé. D'après les calculs, on peut conclure que: la réponse anomale correspond à une séquence activation-désactivation de la conductance au potassium; l'effet ≪redresseur anormal≫ est la conséquence directe du processus d'inactivation de cette même conductance.