Die Eigenschaften einer primären Muskelspindelafferenz bei rampenförmiger Dehnung und ihre mathematische Beschreibung

Summary

The gastrocnemius muscle of the cat was submitted to ramp stretches and the discharge patterns of primary muscle spindle endings from this muscle were recorded. Up to now, the spindle's stretch response has been characterized by two components: the static response dependent upon the extension length, and the dynamic response, dependent upon the extension velocity. In the present work, besides these responses, an acceleration response was systematically measured for the first time. These is a large positive acceleration response at the beginning of stretch and a smaller negative acceleration response at its end.

The discharge patterns were analyzed at stretch rates of 0–400 mm/sec. A linear relationship was found between increase of static response and length of dynamic response and velocity, and of acceleration response and initial acceleration.

A mathematical model is developed which correctly describes the principal discharge pattern of the muscle spindle in response to a ramp stretch as well as the dependence of the three response components from the respective extension parameters. The basic assumptions are that the muscle spindle is sensitive to length, velocity, and acceleration and that in the extrafusal muscle inertial, frictional and elastic forces will occur during the ramp stretch. The extrafusal muscle and the muscle spindle are thought to represent two transfer units connected in series; so their two transfer equations are coupled according to the rules of engineering control techniques.

In this model the sensitivity to length, velocity, and acceleration is located already in the muscle spindle, whereas the properties of the extrafusal muscle provide smooth and gradual transitions between the individual peaks of the response pattern.

Finally, the models of other authors are discussed, and the significance of the acceleration response is stressed with respect to the servo control system composed of the extrafusal muscle, muscle spindle and spinal cord.

Zusammenfassung

Der M. gastrocnemius wurde rampenförmig gedehnt und eine primäre Spindelafferenz aus diesem Muskel abgeleitet. Das hierbei entstehende Entladungsmuster wurde bisher durch zwei Größen charakterisiert: die statische Antwort und die dynamische Antwort, die von der Dehnungslänge bzw. von der Dehnungsgeschwindigkeit abhängig sind. Neben diesen Antworten wurden erstmals Beschleunigungsantworten am Entladungsmuster systematisch gemessen. Beim Beginn der Dehnung entsteht eine große positive Beschleunigungsantwort und am Ende eine kleinere negative Beschleunigungsantwort.

Das Entladungsmuster wurde für Dehnungsgeschwindigkeiten von 0–400 mm/sec untersucht. Die statische Antwort, dynamische Antwort und Beschleunigungsantwort nehmen linear mit der Länge, Geschwindigkeit und Beschleunigung zu. Es wird ein Modell entwickelt, das sowohl das Entladungsmuster der Spindel als auch die Abhängigkeit der drei Antworten von den Dehnungsgrößen richtig beschreibt. Hierzu wird angenommen, daß die Muskelspindel längen-, geschwindigkeits- und beschleunigungsempfindlich ist und im extrafusalen Muskel während der rampenförmigen Dehnung Trägheitskräfte, Reibung und elastische Kräfte auftreten. Der Extrafusalmuskel und die Muskelspindel werden als zwei hintereinandergeschaltete Regelglieder aufgefaßt und ihre Bestimmungsgleichungen nach den Rechenvorschriften der Regeltechnik miteinander gekoppelt. Bei diesem Modell liegt die Längen-, Geschwindigkeits- und Beschleunigungsempfindlichkeit schon in der Muskelspindel, während der Extrafusalmuskel dafür sorgt, daß die Übergänge zwischen den einzelnen Gipfeln des Entladungsmusters allmählich erfolgen.

Abschließend werden die Modelle anderer Autoren diskutiert, und die Bedeutung der Beschleunigungsantwort für den Regelkreis Extrafusalmuskel-Muskelspindel-Rückenmark wird hervorgehoben.