Strukturwandel und histochemische Befunde insbesondere am Oosom während der Oogenese und nach der Ablage des Eies von Pimpla turionellae L. (Hymenoptera, Ichneumonidae)

Summary

Oogenesis and cleavage ofPimpla turionellae were studied by conventional histological methods. — The development of the oocytes in the polytroph-meroistic ovariole is subdivided into 10 stages. In stage II, when the nutritive chamber is formed, the young oocyte contains achromidium in the ooplasm, which lies on the membrane of the nucleus, being situated in the center of the cell. In the following stages the chromidium is placed in the lower part of the oocyte. In all stages the nutritive cells are connected with the oocyte by a plasm continuation of the oocyte. The nucleus of the oocyte possesses a caryosphere and severalendobodies (“Binnenkörper”) but no nucleoli. In stage V the firstaccessory nuclei appear near the nucleus, which is now situated in the front part of the oocyte. In stage VIvitellogenesis begins along the periphery of the front part of the oocyte. The accessory nuclei are considerably multiplied in the anterior part of the oocyte.Oosome material accumulates around the chromidium, forming a cone-shaped region. In stage VIII the cytoplasm of the nutritive cells streams into the oocyte. The oocyte is filled up with yolk bodies. The oosome material is rounding off. The accessory nuclei dissolve. — The development of the deposited egg was examined until the formation of thepole cells. The oosome reaches the periplasm of the posterior pole, where it spreads. The forming pole cells take up the oosome material.

The distribution ofnucleic acids, polysaccharides, proteins andlipids in the cells of the ovariole and egg was analyzed with standard histochemical methods. — In all stages the polyploid nutritive cells deliver RNA substances to the oocyte by means of the plasm continuation. The endobodies of the oocyte nucleus are built up by proteins, RNA is absent. The yolk bodies contain proteins and polysaccharides. The accessory nuclei and the chromidium contain proteins; DNA and RNA could not be demonstrated. In all stages the oosome is rich in RNA. — The egg contains muchfat and glycogen yolk. In the growing oocyte the fat grana appear early. Large amounts of glycogen are deposited in the nearly grown up oocyte.

The problems ofgrowth andtectonics of the oocyte and hypotheses of the oosome function during the proliferative growth of the oocyte and later on during embryonic development as a factor predisposing the fate of pole cells are discussed.

Zusammenfassung

• 1. Mit herkömmlicherhistologischer Technik ist die Oogenese und die Eurchung bis zur Sonderung der Polzellen vonPimpla turionellae untersucht worden. Die Oocytenentwicklung in der polytroph-meroistischen Ovariole ist in 10 Stadien eingeteilt (Abb. 1) und beschrieben worden (S. 167–174). Die Befunde über die Ei-, Nähr- und Follikelzellen und die besonderen Strukturelemente der Oocyte wie Dotterkugeln, akzessorische Kerne, Chromidium, Binnenkörper, Nährzellensekret, axiale Plasmasäule und Oosom beiPimpla werden mit denen bei anderen Insekten verglichen.

• 2. Die Altersstadien des abgelegten Eies bis zum Präblastodermstadium mit gesonderten Polzellen (Abb. 6) werden gekennzeichnet. Besonders sind die Veränderungen am Eihinterpol während der Auflösung des Oosoms und die Bildung der Polzellen berücksichtigt worden. Die Beobachtungen an anderen Insekten werden diskutiert. DasOosom erreicht die Periplasmaschicht im Hinterpolbereich und breitet sich entlang dieser aus. Das Oosommaterial wird bei der Sonderung der Polzellen von diesen aufgenommen. Nach der Blastodermbildung sind mit der angewandten Technik nur noch wenige Oosomteilchen in den Polzellen zu entdecken.

• 3. Mit bewährtenhistochemischen Methoden ist die Verteilung von Nucleinsäuren, Polysacchariden, Proteinen und Fetten innerhalb der Zellen einer Ovariole und im abgelegten Ei geprüft worden.

• 4. Über den Nährfortsatz der Oocyte wird in allen Stadien bis zur Degeneration der Nährkammer (VIII)RNS-reiches Material von den polyploiden Nährzellen an dieOocyte abgegeben. Nach anfänglicher RNS-Zunahme (II–III) nimmt der RNS-Gehalt, relativ zum Riesenwachstum der Oocyte betrachtet, im Ooplasma stetig ab (IV–VII). Nach Einfließen von Nährzellmaterial in breiter Front (VIII) steigt der RNS-Spiegel im Ooplasma wieder an und bleibt bis nach der Eiablage und Polzellsonderung erhalten.

• 5. DieDotterkugeln enthaltenProteine undPolysaccharide. Für dieakzessorischen Kerne ist nur derEiweißnachweis positiv verlaufen; DNS- und RNS-Nachweise sind negativ ausgefallen. In denBinnenkörpern des Oocytenkernes hatRNS nicht nachgewiesen werden können.Eiweißmaterial läßt sich dagegengut darstellen. Auch dasChromidium reagiert nur imProteinnachweis positiv. Das Grundplasma desOosoms, das eine rein euplasmatische Differenzierung ist, besteht ausEiweißstoffen. In allen Stadien enthält es aber auchRNS. Im Stadium VII mit ausgeprägtem Oosom-Vorfeld verteilen sich die RNS-Substanzen schüsseiförmig im unteren Oosomgebiet. Das sich zusammenlagernde Oosommaterial der folgenden Stadien reagiert in seiner ganzen Ausdehnung intensiv auf den RNS-Nachweis. Das Oosom bleibt auch während der Furchung RNS-reich.

• 6. DasPimpla-Ei enthält vielFett- undGlykogendotter. Das Fettdottermaterial erscheint schon in frühen Stadien (III–IV) und erfüllt fortschreitend vom Hinterpol her den Oocytenraum. Das Glykogen tritt in älteren Stadien nach der Nährzelldegeneration plötzlich in hoher Konzentration innerhalb der Oocyte auf. Die Zwischenräume des Reticuloplasmas des abgelegten Eies sind dicht mit den Deutoplasmabestandteilen angefüllt.

• 7. Die Probleme des Wachstums und der Tektonik der Oocyte werden aufgezeigt. Hypothesen zur Entstehung des Oosoms, zur Funktion des Oosoms in seiner 1. Phase beim Längenwachstum der Oocyte und zur Funktion des Oosoms in der 2. Phase als Substanzspeicher für Stoffwechselprozesse in der Keimbahn werden diskutiert und den Befunden in der Literatur gegenübergestellt.