Zell- und mitosenmuster der normalen und nach röntgenbestrahlung regulierenden keimanlage von Gryllus domesticus

Zusammenfassung

• 1. Bis zu 36 Std nach der Eiablage erfolgt im gesamten Ei eine regelmäßige Vermehrung bis auf 3000–3200 Kerne und eine gleichmäßige Verteilung an der Eioberfläche. Die Generationszeit, i.e. die Verdoppelungszeit der Kerne, verlängert sich in diesem Zeitraum ständig und beträgt von 36–38 Std nach der Ablage etwa 12 Std (S. 929).

• 2. Ein Teil der Blastodermkerne (etwa 25%) wandert zwischen 38 und 44 Std aus den vorderen Eibereichen in die hintere Eihälfte, wird dort zusammengeschart und bildet so die sichtbaren Keimanlagen. Die Abwanderung erfaßt bis zu 58 Std weitere 11% der Blastodermkerne und führt sie der Keimanlagenbildung zu. Dieser Vorgang läuft auch ab, ohne daß durch PZitosen weitere Kerne im Ei oder im Keimanlagenbereich entstehen (S. 937).

• 3. Veränderungen der Keimanlagenumrisse Bowie ihre Lage auf den Eiseiten und ihr Abstand vom Eihinterpol zu unterschiedlichen Entwicklungszeitpunkten zwischen 36 und 56 Std werden dargestellt (S.942).

  Auszählungen der Gesamtkernzahl in der Keimanlage ergeben einen Zuwachs von 400% zwischen 38 und 56 Std, von denen die Hälfte durch Zuwanderung herangeführt werden, während ebensoviele Kerne im Keimanlagenbereich neu entstehen (S. 945). Daraus errechnet sich eine Generationszeit von durchschnittlich 10–12 Std in der Keimanlage (S.946).

• 4. Einer Zeitstufe bloßer Ansammlung und Vermehrung der Kerne in den Keimanlagengebieten (38–44 Std, S. 950) folgt ein Abschnitt der Formgebung des zunächst noch frei beweglichen und voll regulations fähigen Kernmaterials von 45–48 Std mit der Ausbildung eines Kernverdichtungszentrums in der vorderen Keimanlage zwischen 550 und 800 μ vom Eihinterende. Vorübergehende Einstellung der Kernvermehrung Bowie Verkürzung der Keimanlage lassen auf Ausbildung von Zellgrenzen zwischen den Keimanlagenkernen zu diesem Zeitpunkt; kurz vor der Vereinigung der Keimanlagenhälften zur einteiligen Keimanlage, schließen (S. 965).

  Vom Zeitpunkt 48 Std nach Eiablage an machen sich vermehrte Kernbildungen in bestimmten Mitoseschwerpunkten innerhalb der Keimanlage bemerkbar und bilden sich mit fortschreitender Entwicklung weiter aus : Ein vorderen Mitosenzentrum ist von 49 Std an bis zu 60 Std zwischen 550 und 700 μ vom Eihinterende lokalisiert. Es verliert seine hervorragende Wirksamkeit in dem Zeitpunkt, in dem das Keimanlagenvorderende den angegebenen Eibereich verläßt. Ein zweiter Bereich ist weniger fest an einen Eibezirk als vielmehr an das Hinterende der Keimanlage gebunden; es folgt diesem in der Wanderungsbewegung auf den Eihinterpol zu und verstärkt seine Tätigkeit besonders zum Zeitpunkt der Einrollung der Keimanlage, ist also einer Wachstumszone zugeordnet (S. 968).

• 5. Wird das Kernmaterial der vorderen Eihälfte mit 2000 r abgetötet, so kann bis zu einer Bestrahlung der Keimanlage mit einer Dosis von 800 r Regulation aus überlebenden Kernen der Keimanlage selbst erfolgen. Bestrahlung mit höheren Dosen tötet alle Kerne der Keimanlage ab, so daß eine Restituierung der Keimanlage dann nicht mehr aus den zum Bestrahlungszeitpunkt in ihr angesammelten Kernen erfolgen kann (S. 975).

• 6. Nach Totalbestrahlung mit einer Dosis bis zu 800 r läuft der Regulationsprozeß in der Weise ab, daß einerseits Kerne aus vorderen Eibereichen, welche ihre mitotische Vermehrung bereits eingestellt hatten, in die Keimanlagengebiete gelangen und von vorn her in die Bereiche einwandern, in denen sie zu erneuten Kernteilungen angeregt werden, daß andererseits Kerne der ursprünglichen Keimanlage, die zum Zeitpunkt der Bestrahlung in einer weniger empfindlichen Phase vorgelegen haben müssen, nach einer gewissen Mitosenruhe die Teilungstätigkeit wieder aufnehmen (S. 992).

• 7. Nach Röntgenbestrahlung der Kei.manlagenhälfte den Eies mit einer Dosis, die nach mehrfacher Prüfung als ausreichend erscheint, alle Kerne der Keimanlage in sämtlichen Phasen des Mitosenzyklus abzutöten, erfolgt in hohem Maße Regulation. Diese Regulation kann nur erfolgt sein aus dem Zusammenspiel von Kernmaterial aus der vorderen, unbestrahlten Eihälfte, das nach dem Bestrahlungszeitpunkt in die Keimaulagengebiete gelangt ist, mit den mitosenanregenden und keimanlagenbildenden Potenzen der hinteren, bestrahlten Eihälfte. Diese Potenzbereiche des Dotterentoplasmasystems sind durch eine Bestrahlung mit 1000 r zum Zeitpunkt 48–49 Std nur in geringem Maße gestört werden (S. 1004).

• 8. Die Strahlungsschäden treten offensichtlich zum Zeitpunkt der Bestrahlung ein. Dabei scheinen sich unterschiedliche Mitosenstadien durch verschiedene Empfindlichkeit auszuzeichnen, so daß mit Erhöhung der Dosis mit einer Ausweitung der sensiblen Phase gerechnet werden muß. Jede derartige Schädigung — gleich, in welcher Phase sie eingetreten ist — manifestiert sich erst in einem kritischen Stadium des Mitosenzyklus, so daß in Kernen, die die Teilungstätigkeit eingestellt haben, zwar Schäden vorliegen können, die sich aber nicht zytologisch manifestieren. Eine Dosis von 1000 r erweist sich als ausreichend, um alle Kerne, die sich in relativ kurzer Generationszeit vermehren — zum gewählten Zeitpunkt also alle Keimanlagenkerne — abzutöten. Überprüft man an diesen Beobachtungen die Theorien über Strahleneinwirkung, so haben sowohl die Überlegungen von Hevesy als auch die von Carlson Gültigkeit: Nach Hevesy sind es besonders mitotisch sich teilende Zellen, bei dinen die Strahlenschädigung zur Pyknose führt, da sie sich his zum nächsten Teilungsschritt nicht erholen können. Wieweit tatsächlich Erholungsprozesse in den von mir beobachteten Regulationen eine Rolle spielen, ist mit den hier angewandten Methoden aber nicht überprüfbar.

  Nach Carlson sind nur bestimmte Phasen des Mitosenzyklus anfällig gegen Strahleneinwirkung; da aber bei Verwendung höherer Dosen mehr Kerne geschädigt werden, muß man annehmen, daß andere Teilungsphasen nur eine stufenweise geringere Empfindlichkeit aufweisen als die, die schon bei geringen Dosen angegriffen sind.

• 9. Die Bewegungsvorgänge der Kernzusammenscharung und Kernwanderung auf der Eioberfläche werden weder 36 Std noch 49 Std nach der Eiablage bei Bestrahlung mit 500 r gestört (S. 936 u. 991). Ebenso sind die mitosenanregenden Faktoren im Bereich der Keimanlage hochgradig strahlenresistent und können noch nach längerer Zeit und his zu einer Bestrahlung von 1000 r Kerne zur Mitosentätigkeit anregen und zu vollständigen Keimanlagen organisieren (S. 1005).