Die embryonalentwicklung von Monocelis Fusca oersted (Turbellaria, Proseriata)

Zusammenfassung

• 1. Die Art Monocelis fusca steht im Mittelpunkt einer eingehenden Untersuchung der Embryogenese proseriater Turbellarien. Ergebnisse von mehreren verwandten Arten sind in die Darstellung eingearbeitet.

• 2. Alle Vertreter der Familien Monocelididae und Otoplanidae besitzen ein großes Regenerationsvermogen. Eine vollständige Regeneration findet nur bei Vorderkörpern mit dem Gehirn statt. An abgetrennte Vorderenden wird in der kurzen Zeit von 3–4 Tagen ein vollständiger Mittel- und Hinterkörper angebaut.

• 3. Tiere und Eier werden mit dem neuen KSF-Fixierungsgemisch fixiert (Kaliumdichromat-Sublimat-Formol), welches sick allgemein für feinhistologische Untersuchungen gut eignet. Mit der Methode der osmotischen Sprengung der Eikapselschale konnten die bisherigen technischen Schwierigkeiten in der Embryologie der Turbellaria Neoophora überwunden werden.

• 4. In den 200 μm großen Eikapseln von Monocelis fusca ist eine sehr kleine Eizelle (Germarzelle) von 600–700 Dotterzellen umgeben. Die Eikapseln werden im Endabschnitt des gemeinsamen Germovitelloduktes gebildet und dann mit breiter Basis durch Kittsubstanz an einem festen Gegenstand angeklebt. Bei vielen anderen Monocelididen und den Otoplaniden wird die Kittsubstanz zu einem Eikapselstiel ausgeformt. Die Eikapseln der Proseriaten sind nicht größer als die entolecithalen Eizellen und Embryonen der Polycladen.

• 5. An der Schalenbildung sind die Schalendrüsen maßgeblich beteiligt. Sie scheiden eine lückenlose milchige Primärhülle ab, welche von den ausgestoßenen Schalensubstanztröopfchen der Dotterzellen homogen imprägniert wird. Die semipermeable Schale ist nur für sehr kleine Moleküle durchlässig.

• 6. Die Deckel der Eikapseln sind bei den Monocelididen und Otoplaniden polygonal gebaut. Im engen Bereich der präformierten Deckelnaht wird keine Schalensubstanz der Dotterzellen in die Prim→hülle eingelagert. Vor dem Schhipfen wird die Primärhüllensubstanz und somit auch die Deckelnaht aufgelöst.

• 7. Im Verlauf der Oogenese setzen die Reifeteilungen der Oocyten erst nach der Besamung ein. Die Besamung der ausgewachsenen Oocyten erfolgt schon im Ovar. Der eingedrungene fadenförmige Spermakern bleibt bis zur Meiose der Oocyte unverändert im Eiplasma liegen.

• 8. Nach den Reifeteilungen findet keine Karyogamie statt. Die in den getrennt liegenden weiblichen und männlichen Karyomerenkomplexen hervortretenden 3 + 3 Chromosomen werden erst in den beiden Blastomeren der 2-Zellen-Stadiums vereinigt.

• 9. In den frühen Furchungszellen bilden sich Karyomeren aus. Jedes der 2 n = 6 Chromosomen bildet in der Telophase eine eigene Kernmembran aus. Es entstehen 6 wurstförmige, zum Teil ineinandergewundene und zusammengelagerte Teilkerne.

• 10. Kurz nach der Eikapselbildung lagern sich die Dotterzellen um die Eizelle zu einem kompakten Vitellocytenklumpen zusammen. Die äußeren Dotterzellen bilden ein lückenloses peripheres Vitellocytenepithel um die nicht fest miteinander verhafteten inneren Dotterzellen. Der jetzt nur noch 2/3 der Eikapsel erfüllende kompakte Vitellocytenklumpen schwimmt in der peri-embryonalen Flüssigkeit, welche sich ursprünglich zwischen den Dotterzellen befand.

• 11. Während der leicht inäqualen Furchung bilden sich die 2- und 4-Zellen-Stadien genau so wie bei den Polycladen. Die Blastomeren konnen auch bei Monocelis in der Terminologie der Spiralfurchung als A B und CD bzw. A, B, C und D angesprochen werden. Im dritten Teilungsschritt werden von den 4 Stammblastomeren 4 kleinere Mikromeren im Sinne der Spiralfurchung dexiotrop zum animalen Pol hin abgeschnürt.

• 12. Es entsteht eine typische Coeloblastula mit einem umfangreichen Blastocoel. Die streng einschichtige Coeloblastula ist deutlich polar aufgebaut mit kleineren Blastomeren am animalen Pol und gröBeren am vegetativen. Eine Coeloblastula tritt bei alien untersuchten Arten der Ordnung Proseriata auf.

• 13. Die Gastrulation ist durch die frühzeitig notwendige Nahrungsbzw. Dotterzellenaufnahme des außergewohnlich kleinen Keimes abgewandelt. Sie läuft in knapp 24 Std ab und haft sich in 5 gleitend ineinander übergehende Phasen gliedern.

• 14. In der J. Gastrulationsphase erfolgt eine Abflachung der Coeloblastula in der Äquatorialebene zu einer zweischichtigen Gastrula mit einer animalen und einer vegetativen Zellplatte. In der anschließenden Wachstumsphase findet ein starkes Plasmawachstum der kleinen Blastomeren statt.

• 15. Am Anfang der 3. Gastrulationsphase beginnt relativ frühzeitig die Mesenchymbildung durch Verlagerung von Blastomeren zwischen die animale und vegetative Zellplatte.

• 16. Gegen Ende der 3. Gastrulationsphase erfolgt die Differenzierung und Ausbreitung von 8 peripheren Blastomeren zu einer Embryonalhülle um die übrigen Blastomeren. Die 2 Hüllzellen der animalen Keimhälfte und die 4 Urmundzellen (=spatere vitellocyteneinlagernde Zellen) an der äquatorialen Peripherie des Keimes wachsen zu einer 6-zelligen peripheren Embryonalhüllle zusammen. Die 2 speziellen Urdarmzellen (embryonale Vitellocytophagen) liegen in der vegetativen Keimhälfte.

• 17. In der 4. Gastrulationsphase findet die erste Dollerzellenaufnahme durch die beiden embryonalen Vitellocytophagen statt. An der äquatorialen Peripherie nehmen die 2 embryonalen Vitellocytophagen festen Kontakt mit den 4 Urmundzellen auf und trennen durch die so gebildete vegetative Isolierungshülle die Blastomeren der vegetativen Keimhälfte lückenlos von den phagocytierten und später eingelagerten Dotterzellen ab.

• 18. In der 5. Gastrulationsphase wird die Gastrulation durch Epibolie der Urmundzellen beendet. Die 4 Urmundzellen schieben sich über die beiden embryonalen Vitellocytophagen mit den phagocytierten Dotterzellen und schüeßen so den Bereich des Urdarmes vollständig von den äußeren Dotterzellen ab.

• 19. Während und kurz nach der Abflachung der Coeloblastula werden von den Furchungszellen insgesamt 24–32 winzige abortive Blastomeren wie Richtungskörper abgeschnürt und in die umliegenden Dotterzellen ausgestoßen. Die funktionslosen Abortivzellen werden zu etwa 1–5 Stuck in den Dotterzellen kürzere oder längere Zeit aufbewahrt.

• 20. Schon wahrend der Differenzierung und Ausbreitung der 8 peripheren Blastomeren erfolgt der Wiedereinbau der meisten Abortivzellen in das Blastomerengefüge. Nach der Auflockerung der sehr kompakten, winzigen Kerne und der Plasmavermehrung sind die Abortivzellen die ersten somatisierten indifferenten Embryonalzellen im frühen Keim. Einige Abortivzellen können zugrunde gehen.

• 21. Die Dotterzellenaufnahme des Embryos durch die 4 vitellocyteneinlagernden Zellen beginnt nach der Gastrulation. Diese Zellen phagocytieren sukzessiv je eine auBenliegende Dotterzelle und geben sie unversehrt in den Urdarm hinein ab. Samtliche Dotterzellen des äußeren kompakten Vitellocytenklumpens wandern zur Einlagerungsstelle am vegetativen Pol. Schon vor der vollstandigen Dotterzelleneinlagerung in den Urdarm beginnt die Drehbewegung der rotierenden Embryonalkugel in der umfangreichen peri-embryonalen Flüssigkeit.

• 22. Während der Dotterzelleneinlagerung erfolgt gleichzeitig die frühe Blastokinese. Zunächst wird das linsenförmige Blastomerengefüge durch die Dotterzelleneinlagerung zu einer flacheren Blastomerenkappe auseinandergezogen und gedehnt. Dann wandern die Blastomeren ausschließlich caudal und lateral aus und bilden so eine in der künftigen Längsachse des Embryos gestreckte Blastomerenwanne, die in der ventralen Medianebene diinner ist als lateral. Durch these Betonung der Korperseiten entstehen sehr früh 2 laterocaudale Vorsprünge der caudalen Blastomerenfront.

• 23. Direkt vor der caudalen Blastomerenfront befinden sich 5 embryonale Hilfszellen. 2 große laterocaudale Zugzellen erfassen die Blastomeren und ziehen sic fortlaufend über die eingelagerten Dotterzellen. Median warts von den Zugzellen liegen 2 große motorische Wimperzellen der Embryonalkugel; she allein versetzen den Keim fortlaufend in rotierende Bewegung. Die mediancaudale Verbindungszelle zwischen den Zugzellen verhindert das seitliche Auseinanderweichen der laterocaudalen Blastomerenfronten.

• 24. Am Ende der frühen Blastokinese findet die vollstandige Somatisierung der Blastomeren statt. Die Furchungszellen oder Blastomeren mit frühembryonalen blasenförmigen Zellkernen gehen in den Zustand kleiner indifferenter Embryonalzellen mit somatischen Zellkernen über. Der Prozeß der Somatisierung beginnt vereinzelt schon kurz nach der Gastrulation, indem durch eine stark inäquale Zellteilung eine große Stammblastomere und eine kleine indifferente somatisierte Embryonalzelle entsteht. Möglicherweise kann man auch die Abortivzellenbildung der Proseriaten als besonders frühzeitigen Somatisierungsprozeß deuten. Indifferente Embryonalzellen können sehr wohl determiniert sein. Ihre Beziehung zu den Neoblasten erwachsener Tiere muß noch geklärt werden.

• 25. Im Verlauf der Keimausbreitung wird die rotierende Embryonalkugel vollständig caudal und lateral umwachsen. Entlang der Medianlinie traten im wannenförmigen Keim schon früh 2 Blastomerenkomplexe hervor. Der vom Zentrum des animalen Pols und der späteren Kopfanlage rasch abrückende hintere Embryonalzellenkomplex schiebt sich in der Embryonalkugel immer weiter caudalwärts voran, bis sich das Hinterende der Kopfanlage dorsal auf /16–/18 des Kugelumfangs genähert hat.

• 26. Die definitive Körpergestalt entsteht nach der vollständigen Umwachsung in wenigen Stunden durch eine starke dorsale Eindellung der Embryonalkugel. Eine von der Kopfspitze caudalwarts voranschreitende Verjiingung führt zur langen wurmförmigen Gestalt.

• 27. Das geschliipfte Jungtier ist schon wie das erwachsene Tier gestaltet. Es besitzt im Gegensatz zum adulten Tier 2 laterale Wimpergruben am Kopf. Die Gonaden und akzessorischen Geschlechtsorgane werden erst im Laufe der Jugendentwicklung ausgebildet.

• 28. Die Organogenese setzt sogleich nach der Somatisierung der Blastomeren ein. Schon am Anfang der Keimausbreitung teilt sich der hintere Embryonalzellenkomplex in die mittlere unpaare Pharynxanlage und die hintere Anlage der caudalen Haftplatte. Die meisten Organe sind schon am Ende der Keimausbreitung funktionsbereit ausgebildet.

• 29. Die Ausbildung des äuperen Körperepithels beginnt schon während der friihen Blastokinese unter der Kopfanlage und an der mittleren Korperseite und erfolgt durch Einlagerung von somatisierten indifferenten Embryonalzellen in die 11-zellige Embryonalhulle.

• 30. Die zunächst aus kubischen, kernführenden Epithelzellen bestehende Epidermis wird wenig spater in ein sogenanntes eingesenktes Epithel umgewandelt. Die Zellkerne wandern mit wenig Plasma durch ein Loch in der Basalmembran in das darunterliegende Körperparenchym und Bind dann mit der äußeren cilientragenden Epithelplatte nur durch einen feinen Plasmastrang verbunden.

• 31. Die Seiten der paarigen Gehirnanlage rücken bald eng zusammen und bilden das kugelformige Gehirn.

• 32. Der Pharynx von Monocelis wind mit einer senkrecht zur Bauchfläche stehenden Längsachse angelegt. Sowohl das innere Pharynxlumen als auch die Pharynxtasche differenziertn sich an Ort und Stelle ohne Beziehung zum ventralen Körperepithel.

• 33. Die Dotterzellen werden noch während der Keimausbreitung in der rotierenden Embryonalkugel ausschließlich von den 2 embryonalen Vitellocytophagen verarbeitet. Die danach zur Phagocytose übergehenden kiinftigen Darmzellen bilden erst 1–2 Tage nach dem Schlüpfen ein lückenloses Darmepithel aus.

• 34. Die Urgeschlechtszellen behalten als einzige auch nach dem allgemeinen Somatisierungsprozeß der Blastomeren den Zustand embryonaler Furchungszellen mit frühembryonalen Kernen und viol frühembryonalem Plasma bei. Sic bilden spater im heranwachsenden Jungtier die follikularen Gonaden aus.

• 35. Die Frühentwicklung von Monocelis schließt sich einerseits direkt an die Spiralfurchung, Blastulabildung und Gastrulation der phylogenetisch ursprünglichen Archoophora (Spiralfurchung der Polycladen) und übrigen Spiraliern an. In den determinierten Furchungs- und Gastrulationsstadien treten unterschiedlich differenzierte Hilfszellen in konstanter Zahl und Anordnung auf.

• 36. In der weiteren Embryonalentwicklung von Monocelis treten andererseits Hilfsstrukturen und Sonderprozesse auf, die bei den stärker abgeleiteten Gruppen der Neoophora in verschiedenen Richtungen weiter entwickelt sind. So ist in der phylogenetischen Linie Neorhabdocoela → Trematodes→Cestodes Sowohl das äußere Vitellocytenepithel als auch die periphere Embryonalhulle aus Blastomeren gleichzeitig oder wechselweise vorhanden und den verschiedenen Anforderungen entsprechend umgestaltet.