Vergleichend-embryologische untersuchungen an pseudo scorpionen

Zusammenfassung

Die gesamte Entwicklung von Neobisium muscorum Leach findet innerhalb des Brutsäckchens statt, in das von Zeit zu Zeit vom Weibchen Nährflüssigkeit hineingegeben wird. Zur Aufnahme der Nährflüssigkeit bilden die Embryonen zuerst die Embryonalhülle, später das Pump-organ aus.

Die Furchung ist total und bis zum 4-Zelienstadium äqual. Dann folgt eine Sonderung dotterreicher Makromeren und dotterfreier Mikromeren.

Von den Mikromeren legen sich einige den Eihüllen an und bilden die Embryonalhülle. Diese speichert in ihrem Plasma große Mengen von Nährflüssigkeit und vergrößert das Ei dabei sehr. Später, wenn das Pumporgan ausgebildet ist, wind die Embryonalhülle mit der gespeicherten Nährflüssigkeit aufgesogen.

Die übrigen Mikromeren bilden das Blastoderm. Die Keimblätter-bildung ist zweiphasig. Die Bildung der Makromeren (l. Phase) führt zur Entstehung des Dotterentoderms. Die Bildung des Mesentoderms (2. Phase) ist wahrscheinlich eine Immigration.

Das Mesentoderm verteilt sich unter dem Blastoderm und wandert schließlich in eine vordere und eine hintere Verdickung ein; nur wenige Zellen bleiben zwischen beiden Verdickungen. In der vorderen Verdickung, der Anlage der Oberlippe, bilden die Mesentodermzellen Muskeln. Die hintere Verdickung wird zur Opisthosomaanlage. Die Zellen zwischen beiden Verdickungen versorgen die Prosomasegmente mit Mesoderm.

Das erste Embryonalstadium hat nur erst die Anlagen von Prosomasegmenten. Es trägt die Andagen der sechs Extremitäten ünd vorn ein großes Pumporgan. Die Opisthosomaanlage ist nur ein kleiner, ventrad eingekrümmter Anhang. Von inneren Organen besitzt es einen Embryonaldarm, der hinten blind geschlossen ist und der aus dem Dotterentoderm hervorgegangen ist. Wenn das erste Embryonalstadium sich vollgesogen hat, häutet es sich und sprengt seine Eihüllen.

Das zweite Embryonalstadium ist langgestreckt. An seiner schwanzartig verlängerten Opisthosomaanlage wind die Gliederung erkennbar. Auch die Extremitäten werden langsam gegliedert. In seiner inneren Organisation ist das zweite Embryonalstadium schon weit entwickelt. Es besitzt Cölomhöhlen, Ganglienanlagen und die Anlagen von Drüsendarm und Dünndarm. Das zweite Embryonalstadium pumpt sich spät und langsam voll, wean das Herz schon schlägt, und wird dann zum jungen Pseudoscorpion. Dieser schneidet mit einem sägeartigen Schlüpf-organ die Cuticula des zweiten Embryonalstadiums und die Brutsackwand auf.

Die Mesoderm- und Segmentbildung vollzieht sich in zwei Phasen. Nur die Sprossungssegmente des Opisthosomas haben vollständig geschlossene, auffällig große Cölomhöhlen.

Die Entodermentwicklung ist direkt ohne einen transitorischen Anteil. Das Dotterentoderm bildet den Drüsendarm, das Entoderm in der Opisthosomaanlage Dunndarm und Rectalblase.

Sacculus und Labyrinth der Coxaldrüse entstammen dem Mesoderm.

Bei der Anlage des Zentralnervensystems fällt eine große Entfernung zwischen den Anlagen der Chelicerenganglien einerseits — die sich zusamme nmit den übrigen Hirnanlagen einstülpen — und den Anlagen der Pedipalpenganglien und der folgenden Ganglien andererseits auf. Die Konsequenz, die these Entstehungsweise für die Beurteilung der Segmentierung hat, wird diskutiert.

Das Pumporgan ist bei den beiden Embryonalstadien prinzipiell ähnlich, aber beim zweiten Embryonalstadium wesentlich größer und differenzierter. Sein Bau und seine Arbeitsweise werden beschrieben. Es besteht aus einer embryonalen Oberlippe mit Muskeln, einer embryonale Unterlippe, die im ausgebildeten Zustand eine starre Cuticulaplatt eist, und den Laden der Pedipalpencoxen. Die embryonale Oberlipp ewird direkt zur definitiven. Dasselbe gilt auch für die Unterlippe und für die Pedipalpencoxen. Bei dem Umbau des Pumporgans in die definitiven Saugvorrichtungen, der in einer raschen Metamorphose stattfindet, entsteht der Musculus levator labri aus den Pumpmuskeln. Doch geht nur ein kleiner Teil der Pumpmuskeln in die Bildung des definitiven Oberlippenmuskels ein; die restlichen geraten in das Prosoma und werden dort aufgelöst.

Der Vergleich des Pumporgans mat den definitiven Mundorganen zeigt, daß das Pumporgan ein auf seine wichtigsten Bestandteile reduzierter definitiver Saugapparat ist, bei dem Oberlippe und Unterlippe bis fast zur Spitze miteinander verwachsen sired.

Der Vergleich von Neobisium mat anderen Arten zeigt, daß Neobisium in seinem Pumporgan und in seiner Entwicklung ursprünglicher ist als die bisher untersuchten Vertreter der Unterordnung Cheliferinea. Der Vergleich deutet ferner auf die Evolution des Pumporgans und der Entwicklung der Pseudoscorpione hire, die über lange und späte Pump-phasen zu einem immer friiheren und schnelleren Vollsaugen der Embryonen führt. Das Pumporgan bekommt dabei mehr und mehr den Charakter eines neuen, embryonalen Organs. Von den basher untersuchten Arten ist Chelifer der in dieser Beziehung am weitesten spezialisierte.

Summary

The embryos of Neobisium muscorum Leach develop in a brood pouch. Into it from time to time a nutritive fluid is secreted by the female. The embryos absorb the nutritive fluid by means of two embryonic organs, the embryonic membrane and the pumping organ.

Cleavage is total and up to the four cell stage equal. Then a segregation of yolky macromeres and non-yolky macromeres takes place.

Some of the macromeres line to the inner egg membrane and form a syncytial embryonic membrane. A great amount of nutritive fluid is stored in the plasma of this membrane and this storage causes the egg to increase its size considerably. Later, when the pumping organ has been formed, the embryonic membrane together with the stored nutritive fluid is sucked in by the embryo.

The remaining macromeres form the blastoderm. Germ-layer formation is biphased. The segregation of macromeres is the first phase, the macromeres form the yolk entoderm. The formation of mesentoderm, the second phase, probably takes place by immigration. The mesentoderm migrates below the blastoderm towards an anterior and a posterior thickening; only a few cells remain between these two thickenings. In the anterior thickening, the anlage of the upper lip, the mesentoderm cells differentiate into muscle cells. The posterior thickening becomes the anlage of the opisthosoma. The cells between the two thickenings supply the prosomal segments with mesoderm.

In the first embryonic stage there are only the anlagen of the prosomal segments. They bear the anlagen of the six pairs of appendages. At the anterior end there is a large pumping organ. The anlage of the opisthosoma is only a small appendix, which is bent ventrally. The only internal organ is the embryonic gut. It has been formed by the yolk entoderm and is closed at the posterior end. When the first embryonic stage has sucked in and is filled with nutritive fluid it moults and ruptures the egg membranes.

The second embryonic stage is elongate. In the tail like anlage of the opisthosoma segmentformation begins. Its internal organisation is more advanced. There are coelomic cavities, anlagen of the central nervous system and the anlagen of the diverticular and the post-diverticular regions of the mid-gut. In the second embryonic stage pumping begins late and lasts over a long period; it is still going on, when the heart is already beating. Then the young pseudoscorpion is formed. With a saw like hatching organ it cuts the cuticle of the second embryonic stage and the wall of the brood pouch.

Mesoderm formation and segmentation are biphased. Only in the proliferation segments of the opisthosoma there are closed, large coelomic cavities.

Entoderm formation is direct without a transitory part. The yolk entoderm forms the deverticular mid-gut, the entoderm of the opisthosoma anlage becomes the post diverticular mid-gut and rectal pocket.

Sacculus and labyrinth of the coxal gland are derived from the mesoderm.

The central nervous system arises in paired invaginations. At first there is a great distance between the anlagen of the cheliceral ganglia — which arise in close connection with the remaining parts of the brain —and the anlagen of the pedipalpal and leg ganglia. This is of great interest with respect to the validity of the anlagen of ganglia for the discussion of segmentation problems.

The pumping organ of both embryonic stages is similar, but larger and more complicated in the second stage. It consists of a big embryonic upper lip with muscles, an embryonic lower lip, which is a rigid cuticular plate, when it is fully developed, and the coxae of the pedipalps. The upper lip, the lower lip and the pedipalpal coxae are transformed into the respective definite organs. When the pumping organ is transformed into the definite sucking apparatus — which takes place in a short metamorphosis — the musculus levator labri is formed by the pumping muscle. But only a small amount of the primping muscle cells gives rise to this definite upper lip muscle; the remaining get into the prosoma and degenerate.

The comparison of the pumping organ with the definite mouth organs demonstrates, that the pumping organ is not a new embryonic organ, but the definite sucking apparatus reduced to its essential components.

The comparison of Neobisium with some other species demonstrates, that Neobisium with respect to its development is more primitive than those species of the sub order Cheliferinea, which have already been investigated. This comparison leads to a hypothesis of the evolution of the pumping organ and the development of the pseudoscorpions. The evolution may have begun with late and long pumping phases and proceeds to earlier and more accelerated ones. At last the pumping organ gets the charakter of a new embryonic organ. In this respect the most specialized of the investigated species is Chelifer.