Genbedingte Rotlicht-Empfindlichkeit der Chloroplastendifferenzierung bei Arabidopsis

Summary

In Arabidopsis thaliana the recessive gene im in homozygous condition causes variegation of the plant colour. The cotyledons contain white and green cells in variable proportions depending on the environmental conditions during germination. In the white cells all plastids are albicate, i.e., of reduced size and without regularly differentiated thylakoids; green cells contain exclusively normal chloroplasts. This pattern indicates that the gene-controlled blockade of plastid differentiation is manifested only in certain “sensitive” cells. — The present results demonstrate a dominating effect of visible light on the expression of im. With higher light intensity (more than 200 ft. candles) the cotyledons turn all white; low intensity and additional fractionation of the daily light period (40 ft. candles in pulses of 2 min and breaks of 10 min darkness in between) make them all green. Transfers of seedlings between these two light regimes during different stages of germination showed that this light sensitivity is limited for the cotyledons to a short period in between 40 and 60 hrs. after the induction of germination. During this critical phase the chloroplast differentiation in im/im-plants is irreversibly determined. For a manifestation of the mutant phenotype light of the same energy (3100 erg/cm² sec) is more than 10-fold effective in the red (658 nm) than in the blue (445 nm) part of the spectrum. Thus the conditions which secure the development of green chloroplasts in the mutant im deviate from the normal conditions, since in the wild type the greening of etiolated leaves can also be induced by red light. The chloroplast morphogenesis in the mutant rather resembles the metamorphosis of leucoplasts into chloroplasts, which similarly can be induced only by blue light.

Zusammenfassung

Bei Arabidopsis verursacht das rezessive Gen im im homozygoten Zustand eine Grün-Weiß-Scheckung an Blättern und Stengeln. Bereits die Kotyledonen enthalten, je nach den Umweltbedingungen während der Keimung, einen wechselnden Anteil weißer und grüner Zellen. In weißen Zellen kommen nur kleinere albicate Plastiden ohne regulär differenzierte Thylakoide vor; grüne Zellen enthalten ausschließlich normale Chloroplasten. Dieses Verteilungsmuster läßt erkennen, daß die genkontrollierte Hemmung der Plastidendifferenzierung nur in bestimmten “empfindlichen” Zellen manifest wird. — Die vorliegenden Ergebnisse zeigen einen dominierenden Einfluß des sichtbaren Lichtes auf die Penetranz von im. Bei höherer Lichtintensität (mehr als 2000 Lux) werden die Kotyledonen vollständig weiß; niedere Lichtintensität und eine zusätzliche Aufteilung der täglichen Lichtphase (500 Lux in Pulsen von 2 min mit Intervallen von 10 min Dunkelheit) macht sie ganz grün. Setzt man die Keimlinge in verschiedenen Altersstadien aus hoher in niedere Lichtintensität und umgekehrt um, so erkennt man, daß die Lichtempfindlichkeit der Kotyledonen auf eine kurze Zeit zwischen 40 und 60 Std nach der Keimungsinduktion beschränkt ist. Während dieser kritischen Phase wird die Chloroplastendifferenzierung in im/im-Pflanzen irreversibel determiniert. Für eine phänotypische Ausprägung der Mutante ist energiegleiches Licht im roten Spektralbereich mindestens 10fach wirksamer als im blauen. Auch darin weichen die Bedingungen, die in der Mutante zu einer Entstehung von grünen Chloroplasten führen, vom Normalfall ab; denn etiolierte Blätter der Wildform können auch im Rotlicht ergrünen. Die Plastiden der Mutante ähneln vielmehr typischen Leukoplasten, deren Metamorphose zu Chloroplasten gleichfalls nur im Blaulicht geschieht.