“Primäre” und “Sekundäre” Differenzierung im Zusammenhang mit der Photomorphogenese von Keimpflanzen (Sinapis alba L.)

Summary

Anthocyanin synthesis of the mustard seedling (Sinapis alba L.), a typical phytochrome-dependent photoresponse has been further investigated. — It has been found that only two types of tissue can synthesize anthocyanin under the influence of active phytochrome (=P₇₃₀), namely, the epidermis of the votyledons and the subepidermal layer in the hypocotyl (Fig. 2, 3). — Under our standard conditions (25° C; cf. methods) phytochrome-potentiated anthocyanin synthesis is only possible 24 hours after sowing and it ceases about 60 hours after sowing, independent of the amount of anthocyanin which has been accumulated (Fig. 5, 6). On the basis of the whole seedling the highest sensitivity of the anthocyanin producing system to light is around 36 hours after sowing (Fig. 8). Within the tissues which are capable of forming anthocyanin there is a characteristic shift of the ability to respond to P₇₃₀ as the seedling ages. If we devide the seedling into 4 segments (Fig. 9) it turns out that in the basal and middle part of the hypocotyl the ability to form anthocyanin is rapidly lost whereas in the upper part of the hypocotyl and in the cotyledons this ability even increases at first. The following decrease is slower than in the basal parts (Fig. 10, 11).

It is argued that this specific and dynamic cellular pattern of responsiveness to P₇₃₀ can be regarded as a manifestation of a “primary differentiation” in the course of which the genotype of each individual cell in the dark-grownt seedling is devided into 3 functional types of genes: active, inactive, and potentially active genes (P₇₃₀) (Fig. 4). — In connection with anthocyanin synthesis P₇₃₀ is thought to act exclusively at the level of “secondary differentiation”, i.e., it is thought to initiate the action of potentially active genes via a signal-chain. The action of P₇₃₀ is non-specific. The specificity of the photoresponse of an individual cell is determined by the status of its “primary” differentiation (Fig. 4).

If the process of differentiation is slowed down (e.g. by the application of low doses of Actiomycin D) anthocaynin synthesis can continue much longer than under our standard conditions where it ceases around 60 hours after sowing (Fig. 12). This fact seems to indicate that the loss of the ability to form anthocyanin is due to an inactivation of pertinent genes by the process of “primary differentiation”, which is itself, as one would expect, under the control of genes.

Zusammenfassung

Die Anthocynsyanthese des Senfkeimlings ist phytochromabhängig. Lediglich zwei Gewebe, die Epidermis der Cotyledonen und die Subepidermis des Hypocotyls sind zu dieser Anthocyansynthese fähig. Erst 24 Std nach Aussaat ist Anthocyansynthese möglich und bereits etwa 60 Std nach Aussaat (25° C; Standardbedingungen vgl. Methoden) erlischt dei Fähigkeit zur Anthocyansynthese weitgehend und zwar unabhängig von der Menge des synthetisierten Anthocyans. Die höchste “Empfindlichkeit” für Licht besitzt das Anthocyan bildende System etwa 36 Std nach Aussaat. — Teilt man den Keimling unmittelbar vor der Anthocyanmessung in 4 Segmente auf (Abb. 9) und mißt den Anthocyangehalt der Segmente getrennt, so stellt sich heraus, daß die Fähigkeit zur Anthocyansynthese im mittleren und basalen Bereich des Hypocotyls rapide verloren geht. Im oberen Hypocotylabschnitt hingegen und in den Cotyledonen nimmt diese Fähigkeit erst zu, und die Abnahme ist langsamer. —Es werden Argumente für die Auffassung entwickelt, daß das spezifische und dynamische Zellmuster, das man hinsichtlich der P₇₃₀-abhängigen Anthocyansynthese vorfindet, ein Ausdruck der “primären” Differenzeierung sei (vgl. Abb. 4). P₇₃₀ hingegen, so stellen wir uns vor, wirkt unspezifisch im Rahmen einer “sekundären” Differenzierung, indem es “potentiell aktive Gene (P₇₃₀)” in Funktion setzt. Welche Gene in den einzelnen Zellen des Dunkelkeimlings potentiell aktiv sind, legt die primäre Differenzierung fest. — Diese Vorstellungen werden durch den Befund gestützt, daß eine Applikation von Actinomycin D zu einer zeitlich sehr viel ausgedehnteren Anthocyansynthese führt; offenbar deshalb, weil die genetisch kontrollierte Entwicklung des primären Differenzie-rungsmusters gebremst wird. Eine Folge wäre, daß die “Inaktivierung” der zur Anthocyansynthese benötigten Gene, die normalerweise etwa 60 Std nach Aussaat erfolgt, weit hinausgezögert wird.