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Spezielle randzonale ommatidien der fliegen (diptera : brachycera): architektur und verteilung in den komplexauaen

Special marginal ommatidia of flies (diptera: brachycera): architecture and distribution in compound eyes

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Summary

  1. 1.

    Examination of the marginal region of the compound eyes of orthorrhaphan Brachycera and Cyclorrhapha (Diptera) revealed special ommatidia with unusually thick central columns from rhabdomeres. (The cross-sectional area of the column is 1.3-17 times the normal size according to species; morphometric data on this and points 4–7 are given in Table 1.) These special ommatidia existed in all our 29 species from 13 families (4 from orthorrhaphan Brachycera, 9 from Cyclorrhapha).

  2. 2.

    The thickened form of the column is not the result of light adaptation.

  3. 3.

    Both a ♂♂ and ♀♀ of 13 species were examined, and the special ommatidia were confirmed in both sexes.

  4. 4.

    The special ommatidia were found in the compound eyes of Haematopota italica and Haematopota pluvialis (both 4 4, Tabanidae), Rhagio scolopacea Rhagionidae), Eristalis tenax (♂♂ and ♀♀ , Syrphidae), and Calliphora erythrocephala (♂♂ , Calliphoridae) almost exclusively in the marginal region near the dorso-lateral parietal area, the vertex, and the frons. The density of population of the special ommatidia is greatest near the vertex and the upper frons. In the other species of flies the special ommatidia were always observed at least in these marginal areas of the compound eyes.

  5. 5.

    Three-dimensional reconstruction of the central column from rhabdomeres in the special ommatidia shows that each column consists exclusively of no. 7 and no. 8 rhabdomeres (after the numbering of Dietrich, 1909). The two rhabdomeres are arranged either in “tandem” form (as normal) or they are interdigitated, thus forming the column of multiple segmentation in a longitudinal direction.

  6. 6.

    In this tandem column the transit position from the distal to the proximal rhabdomere, and also the proximal end of the whole column is often more distal than normal.

  7. 7.

    The segments of the interdigitated column get shorter and more numerous the nearer the column is located to the margin of the compound eye.

  8. 8.

    In view of its position usually nearer than normal to the dioptric apparatus in both architectonic forms it is possible that the no. 8 rhabdomere of the special ommatidia absorbs more light than the no. 8 rhabdomere of the normal ommatidia.

  9. 9.

    Peripheral rhabdomeres no. 1-no. 6 in the marginal area of the compound eyes are often reduced in size in both the special and the normal ommatidia and some of them are absent in the special ommatidia.

  10. 10.

    The structure of the dioptric apparatus in the special ommatidia seems to be the same as in the normal ommatidia.

  11. 11.

    Morphologically intermediate forms of the central column were found in the ommatidia of the transitional zone between the special marginal ommatidia and the nearest normal ommatidia.

  12. 12.

    The interdigitated form was observed mainly in the phylogenetically “older” families of flies examined, while the tandem form was found predominantly in the “younger” families (Fig. 22).

Zusammenfassung

  1. 1.

    In der Randzone der Komplexaugen von orthorrhaphen Brachycera und Cyclorrhapha (Diptera) wurden spezielle Ommatidien nachgewiesen, deren zentrale Rhabdomeren-Kolumne stark verdickt ist (Querschnittfläche, je nach der Spezies, 1,3 bis 17mal grö\er als normal; morphometrische Daten für diesen und die folgenden Abschnitte 4–7 s. Tabelle 1). Diese speziellen Ommatidien kommen bei sämtlichen untersuchten 29 Spezies aus 13 Familien (4 aus den orthorrhaphen Brachycera, 9 aus den Cyclorrhapha) vor.

  2. 2.

    Die verdickte Kolumnenform ist nicht auf die Adaptation an Licht zurück-zuführen.

  3. 3.

    Bei 13 Spezies wurden sowohl ♂♂ als auch ♀♀ untersucht und in beiden Geschlechtern spezielle Ommatidien festgestellt.

  4. 4.

    Die speziellen Ommatidien liegen in den Komplexaugen von Haematopota italica und Haematopota pluvialis (jeweils ♀♀, Tabanidae), Rhagio scolopacea (♂♂ , Rhagionidiae), Eristalis tenax (♂♂ and ♀♀, Syrphidae) and Calliphora erythrocephala (♀♀ , Calliphoridae) fast ausschlie\lich in der Randzone an dem dorsolateralen Parietalbereich, dem Vertex und der Frons. Die Populationsdichte der speziellen Ommatidien ist am Vertex and an der oberen Frons am stärksten. Bei den übrigen Fliegenspezies sind zumindest in diesen Augenbereichen stets spezielle Ommatidien vorhanden.

  5. 5.

    Die dreidimensionale Rekonstruktion der zentralen Rhabdomeren-Kolumne spezieller Ommatidien ergibt, da\ jede Kolumne ausschlie\lich aus den Rhabdomeren Nr. 7 and Nr. 8 besteht (Numerierung nach Dietrich, 1909). Diese beiden Rhabdomere sind entweder in der “Tandem”-Form (wie normal) oder miteinander verzahnt and somit in der Längsrichtung mehrfach segmentiert.

  6. 6.

    Bei dieser “Tandem”-Kolumne befinden sich oft sowohl die Übergangsstelle vom distalen zum proximalen Rhabdomer als auch das proximale Ende der gesamten Kolumne distaler als normal.

  7. 7.

    Die Segmente der verzahnten Kolumne sind um so kürzer und zahlreicher, je näher die Kolumne am Rande des Komplexauges liegt.

  8. 8.

    Für das Rhabdomer Nr. 8 der speziellen Ommatidien besteht infolge seiner Lage — in beiden Architekturformen moist näher am dioptrischen Apparat als normal — die Möglichkeit, da\ es im Vergleich zum Rhabdomer Nr. 8 der normalen Ommatidien mehr Licht absorbiert.

  9. 9.

    Die peripheren Rhabdomere Nr. 1-Nr. 6 im Randbereich des Komplexauges sind sowohl bei den normalen als auch den speziellen Ommatidien oft verkleinert und in letzteren zum Toil fehlend.

  10. 10.

    Der dioptrische Apparat der speziellen Ommatidien scheint nicht anders konstruiert zu sein als der der normalen Ommatidien.

  11. 11.

    Bei den Ommatidien im Übergangsbereich zwischen den speziellen randzonalen und den diesen benachbarten normalen Ommatidien wurden morphologisch intermediate Übergangsformen für die zentrale Rhabdomeren-Kolumne festgestellt.

  12. 12.

    Bei den umtersuchten Spezies kommt die mehrfach verzahnte Kolumnenform der speziellen Ommatidien vorwiegend in den phylogenetisch „älteren” Fliegenfamilien vor, während die „Tandem”-Form in den „jüngeren” Familien dominierend auftritt (Abb. 22).

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