Eigenschaften eines Neuron-Modells mit Dendriten begrenzter Länge

Summary

1. A neuron model which describes the linear electric properties of nerve cells with dendrites of finite lengths has been developed by generalizing the dendritic neuron model of Rall (1960). The model is based upon the assumption that at a certain distance from the cell soma the electrotonic potential of the combined dendritic tree vanishes due to the short circuiting effects of a dendritic membrane conductance increase by continuous synaptic actions and/or of extensive dendritic branching.

2. A.C. admittance determinations were found useful in determining the basic parameters characterizing: a) the ratio of dendritic input—to somatic membrane—conductance, b) the dendritic electrotonic length and c) the membrane time constant. It has been demonstrated that the frequency response of the system permits a separation of the effects of the three parameters. The first two determine the high respectively low frequency slope of the frequency response; the third acts as a scaling factor.

3. Membrane voltage transients during current step- and -pulse application are governed by exponentials with a linear combination of dendritic length and membrane time constant. The model shows that without considering finite dendritic lengths experimental time constant determinations can only give a lower limit of the true membrane time constant. The well known large variance in experimental time constants of spinal motoneurones is likely to be explained as resulting from relative small variations in dendritic electronic lengths.

4. An appropriate experimental procedure for the determination of the frequency response has been described.

Zusammenfassung

1. Ein Neuronmodell, das auf Nervenzellen mit Dendriten begrenzter Länge anwendbar ist, wurde auf der Basis des Rallschen Modells (1960) entwickelt. Das Modell beruht auf der Annahme einer offenen elektrischen Begrenzung des zusammengefaßten Dendritenbaums, deren Ursachen eine Leitfähigkeitszunahme der dendritischen Membran durch kontinuierliche synaptische Aktionen oder extensive Terminalverzweigungen der Dendriten sein können.

2. Die Bestimmung des linearen Netzwerkverhaltens bei sinusförmiger Stromzufuhr im Zellsoma erwies sich besonders nützlich, um die folgenden Parameter des Modells zu erfassen: a) das Verhältnis zwischen der Leitfähigkeit des dendritischen Längsleiters am Eingang des Dendritenbaumes und der Leitfähigkeit der Zellsoma-Membran; b) die Dendritenlänge im Maß der Längskonstanten; c) die Zeitkonstante der Soma-Dendritenmembran. Es wurde gezeigt, daß innerhalb der Frequenzantwort des Systems die Auswirkungen der genannten Parameter getrennt untersucht werden können: Durch a) wird die Phase im Bereich hoher Frequenzen, durch b) im Bereich niedriger Frequenzen bestimmt; c) bewirkt eine Verschiebung der Frequenzantwort auf der Frequenzkoordinate.

3. Der Membranpotentialverlauf bei Stromsprüngen kann durch eine Summe von Exponentialfunktionen beschrieben werden, in deren Exponenten eine lineare Kombination von dendritischer Länge und Membranzeitkonstanten auftritt. Ohne Berücksichtigung endlicher dendritischer Längen geben experimentelle Zeitkonstantenbestimmungen in der Regel zu geringe Membranzeitkonstanten an. Die große Schwankungsbreite in experimentellen Zeitkonstantenbestimmungen bei spinalen Motoneuronen kann durch vergleichsweise geringe Variationen dendritischer Längen erklärt werden.

4. Es wurde eine Anordnung zur experimentellen Bestimmung des Admittanzverhaltens beschrieben.