Die Polytänchromosomen der Borstenbildungszellen von Calliphora erythrocephala

Abstract

The apparatus forming bristles (macrochaetae) of Calliphora erythrocephala directly involves only two cells, of which the larger one, known as the triehogen cell, produces the long tapering hair, and the smaller tormogen cell forms a circular chitineous socket around the base of the bristle. During the development in the pupa these two cells proceed to grow rapidly by endomitotic polyploidisation, attaining a nuclear volume of about three thousand times that of the neighbouring epidermal cells. Under optimal culture conditions (especially of temperature and feeding) the chromosomes assume polytenic banded form in surprising good quality (Fig. 5c and 6). The chromosomes of the trichogen cells are subject of the investigations presented in this paper. — High fragmentation and unspecific fusing tendency — characteristic of larval polytene chromosomes of Calyptratae — are diminuished sufficiently to establish chromosome-maps (Tables I and II). Several definitive chromosome loci still retain a high rate of breakage. Some morphological properties of the chromosomes, especially the distribution of heterochromatin and the peculiar swollen kinetochore regions (Fig. 12b) have been described in more detail. Homologous pairing is distinctly reduced. The distribution of the pairing-gaps is non-random (Fig. 18, 20 and 21), but no correlation with other structural or functional properties of the chromosomes besides the sex dimorphismus in chromosome III (Fig. 22 and 23) is recognizable. Chromosome III is the sex chromosome pair. The only morphological difference between X- and Y-chromosome is an unilocal structural heterozygozity represented by a single additional intercalary heterochromatic band, which marks the Y-chromosome (Fig. 22 and 25). — The developmental history of the big puffs and Balbiani-rings I, III and IV has been followed over a period from the fifth to the eleventh pupal day. The majority of activated structures becomes inactivated in close correlation with the diminuition of ecdyson concentration in pupal haemolymph occurring with increasing age (as determined by Shaaya and Karlson, 1964). It is concluded, as a working hypothesis, that at least some of these puffs are under direct hormonal control of ecdyson. A smaller group of puffs attains maximal activation at a time, when ecdyson concentration has already decreased.

Zusammenfassung

• 1. Der Borstenbildungsapparat von Calliphora erythrocephala besteht aus zwei Zellen: der eigentlichen Borstenbildungszelle (trichogene Zelle) und der Basalringbildungszelle (tormogene Zelle). In den Kernen dieser Zellen, die in der ersten Hälfte der Puppenentwicklung Polytäniegrade bis zu 4096 n erreichen, finden sich gut ausgebildete Riesenchromosomen, die Gegenstand der vorliegenden Untersuchung sind. Bei Aufzucht der Larven und Puppen unter bestimmten Optimalbedingungen entwickelt sich ein Querscheibenmuster, das für die bisher bei Calyptraten bekannten Verhältnisse überraschend gut ist. Dadurch wurde die Aufstellung cytologischer Chromosomenkarten möglich. Das sehr kurze VI. Chromosom ist Träger des Nukleolusorganisators und ist in den trichogenen Zellen nur locker gepaart.

• 2. Kinetochoriales und interkalares Heterochromatin sind reichlich vorhanden. Mit einigen interkalaren Heterochromatinscheiben sind hohe Bruch- und Verklebungstendenzen korreliert. Die Bruchstellen sind zumindest teilweise bereits in vivo vorgebildet. Eine vom Euchromatin abweichende Organisation zeigen die proximalen Segmente der Chromosomen II und III und weniger ausgeprägt die von Chromosom IV. In diesen Abschnitten ist der Chromosomenkörper unter Beibehalten einer wechselnd klaren Querscheibengliederung deutlich aufgetrieben. Zwischen kräftigen heterochromatischen Chromomeren sind — besonders bei Chromosom II — längere, fast homogen anfärbbare feulgenpositive Fibrillen ausgespannt. In Chromosom II werden sie durch eine „innerchromosomale Verklebung” der benachbarten Heterochromatinscheiben aus dem eigentlichen Chromatidenverband des Chromosomenkörpers schleifenartig nach außen gedrängt.

• 3. Eine deutliche Verminderung der Homologenpaarung ist für die TZK-Chromosomen charakteristisch. Die Verteilung der Paarungslücken ist nicht zufallsgemäß; eine Zuordnung zu übergeordneten Bauprinzipien der Chromosomen ist nicht zu erkennen. Der distale Teil des rechten Arms von Chromosom III wurde immer im gepaarten Zustand gefunden.

• 4. Das Chromosomenpaar III fungiert als Geschlechtschromosomenpaar. Der einzige strukturelle Unterschied zwischen „X”- und „Y”Chromosom zeigt sich im männlichen (heterogametischen) Geschlecht als unilokale, heterozygote Strukturdifferenz in Form einer kräftigen interkalaren Heterochromatinscheibe, die das „Y”-Chromosom markiert. An diesem Chromosomenort sinkt im Männchen die Paarungshäufigkeit der Chromosomen auf 0%.

• 5. Die Entwicklungsgeschichte der größeren Puffs und Balbianiringe in den Chromosomen I, III und IV konnte vom 5. Tage der Puppenruhe an bis zur Degeneration der Zellkerne mit Beginn des 11. Tages verfolgt werden. Parallel mit der Veränderung des Ecdysongehalts während dieser Zeit (Shaaya und Karlson, 1964) bildet sich die Masse der Aktivitätsstrukturen zurück. Eine Gruppe von bevorzugt in Chromosom III gelegenen Puffs erreicht ihr Ausprägungsmaximum dagegen relativ spät, wenn der Ecdysontiter bereits wieder weitgehend abgesunken ist.