Die Zytologie der bisexuellen und parthenogenetischen Fortpflanzung von Heteropeza pygmaea Winnertz, einer Gallmücke mit pädogenetischer Vermehrung

Abstract

Heteropeza pygmaea (syn. Oligarces paradoxus) can reproduce as larvae by paedogenesis or as imagines (Fig. 1). The eggs of imagines may develop after fertilization or parthenogenetically. The fertilized eggs give rise to female larvae, which develop into mother-larvae with female offspring (Weibchenmütter). Only a few of the larvae which hatch from unfertilized eggs become motherlarvae with female offspring; the others die. Spermatogenesis is aberrant, as it is in all gall midges studied to date. The primary spermatocyte contains 53 or 63 chromosomes. The meiotic divisions give rise to two sperms each of which contains only 7 chromosomes (Figs. 5–11). The eggs of the imago are composed of the oocyte and the nurse-cell chamber. In addition to the oocyte nucleus and the nurse-cell nuclei there are three other nuclei in the eggs (Figs. 15–17). They are called small nuclei (kleine Kerne). In prometaphase stages of the first cleavage division it could be seen that these nuclei contain about 10 chromosomes. Therefore it is assumed that these nuclei originate from the soma of the mother-larva. The chromosome number of the primary oocyte is approximately 66. The oocyte completes two meiotic divisions. The reduced egg nucleus contains approximately 33 chromosomes. The polar body-nuclei degenerate during the first cleavage divisions. The fertilized egg contains 2–3 sperms. The primary cleavage nucleus is formed by the egg nucleus and usually all of the sperm nuclei and the small nuclei (Figs. 21–29). The most frequent chromosome numbers in the primary cleavage nuclei are about 77 and 67. The first and the second cleavage divisions are normal. A first elimination occurs in the 3rd, 4th, and 5th cleavage division (Fig. 30). All except 6 chromosomes are eliminated from the future somatic nuclei. Following a second elimination (Figs. 33, 34), the future somatic nuclei contain 5 chromosomes. No elimination occurs in the divisions of the germ line nucleus.

In eggs which develop parthenogenetically the primary cleavage nucleus is formed by the egg nucleus and 2–3 small nuclei. It's chromosome number is therefore about 53 or 63. After two eliminations, which are similar to the ones which occur in fertilized eggs, the soma contains 5 chromosomes. The somatic nuclei of male larvae which arrise by paedogenesis contain 5 chromosomes; while the somatic nuclei of female larvae of paedogenetic origin contain 10 chromosomes. It was therefore assumed earlier that sex was determined by haploidy or diploidy. But the above results show that larvae from fertilized as well as from unfertilized eggs of imagines have 5 chromosomes in the soma, but are females, and the female paedogenetic offspring of larvae from unfertilized eggs have either 5 or 10 chromosomes in their somatic cells. Therefore sex determination is not by haploidy-diploidy but by some other, unknown, mechanism. The cytological events associated with paedogenetic, bisexual, and parthenogenetic reproduction in Heteropeza pygmaea are compared (Fig. 37). The occurrence and meaning of the small nuclei which are found in the eggs of most gall midges are discussed. It has been shown here that these nuclei function to restore the chromosome number in fertilized eggs; it is suggested that they function similarity in certain other gall midges. Consideration of the mode of restoration of the germ-line chromosome number leads to the conclusion that in Heteropeza few, if any, of the chromosomes are limited to the germ-line, i.e. can never occur in somatic cells (p. 124).

Zusammenfassung

• 1. Heteropeza pygmaea (syn. Oligarces paradoxus) kann sich auf dem Larvenstadium pädogenetisch und auf dem Imagostadium bisexuell und parthenogenetisch fortpflanzen. Aus befruchteten Imagoeiern entstehen weibliche Larven, welche zu pädogenetischen Mutterlarven mit weiblichen Nachkommen werden, sog. Weibchenmüttern. Von den Larven aus unbefruchteten Eiern werden nur sehr wenige zu Weibchenmüttern, die meisten gehen zugrunde. li]2.|Die Spermatogenese ist wie bei allen untersuchten Gallmücken aberrant. Die Spermatozyten I. Ordnung enthalten 53 oder 63 Chromosomen. In der Meiose entstehen pro Spermatozyte nur 2 Spermien, welche je 7 Chromosomen enthalten. li]3.|In der Oogenese der Imagoeier werden in das aus Oozyte und Nähr-kammer bestehende Ei zusätzlich 3 Kerne aufgenommen. Sie werden kleine Kerne genannt. In Prometaphasestadien der

• 2. Furchungsteilung konnte festgestellt werden, daß diese kleinen Kerne ca. 10 Chromosomen enthalten. Es wird deshalb vermutet, daß sie aus dem Soma der Mutter stammen.

  Für den Oozytenkern wurde als wahrscheinlichste Chromosomenzahl 66 ermittelt. Er durchläuft 2 Reifeteilungen. Der reduzierte Eikern enthält demnach ca. 33 Chromosomen. Die Richtungskerne degenerieren während der Furchung. li]4.|Bei der Besamung gelangen 2–3 Spermien in das Ei. Der primäre Furchungskern wird aus dem Eikern und meist allen im Ei vorhandenen Spermienkernen und kleinen Kernen gebildet. Seine Chromosomenzahl beträgt am häufigsten ca. 77 oder 67. Die ersten 2 Furchungsteilungen sind normal. In der

• 3. –5. Furchungsteilung werden in einer 1. Elimination aus den zukünftigen Somakernen bis auf 6 Chromosomen alle übrigen eliminiert. Ein Kern eliminiert nicht. Er wird zum Keimbahnkern. In den Kernen mit 6 Chromosomen wird in einer 2. Elimination noch 1 Chromosom eliminiert. Das Soma enthält 5 Chromosomen. li]5.|Bei der parthenogenetischen Eientwicklung wird der primäre Furchungskern aus dem Eikern und 2–3 kleinen Kernen gebildet. Seine Chromosomenzahl beträgt demnach ca. 53 oder 63. Nach 2 Eliminationen, welche gleich verlaufen wie in befruchteten Eiern, enthält das Soma ebenfalls 5 Chromosomen. li]6.|Pädgenetisch entstandene männliche Larven enthalten im Soma 5 Chromosomen, entsprechende weibliche Larven 10. Daraus wurde früher geschlossen, daß die Geschlechtsbestimmung auf einem Haploid-Diploid-Mechanismus beruhe. Da jedoch die Eilarven aus befruchteten wie aus unbefruchteten Eiern im Soma 5 Chromosomen haben, aber immer weiblichen Geschlechts sind, muß diese Annahme wieder verworfen werden. Auch die Tatsache, daß pädogenetisch entstandene weibliche Nachkommen von parthenogenetischen Eilarven im Soma 5 oder 10 Chromosomen haben können, zeigt, daß die Geschlechtsbestimmung in einer anderen, noch nicht bekannten Weise erfolgen muß. li]7.|Die zytologischen Vorgänge bei der pädogenetischen, bisexuellen und parthenogenetischen Fortpflanzung von Heteropeza pygmaea werden miteinander verglichen (vgl. Abb. 37). Vorkommen und Bedeutung der kleinen Kerne und die Frage der keimbahnbegrenzten Chromosomen werden diskutiert.