Zusammenfassung
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1.
In Anordnung, Ausdehnung und Erscheinungsbild des Atrioventrikularsystems bestehen zwischen den verschiedenen von uns untersuchten Spezies und Individuen (Rind, Kalb, Schwein, Ziege, Hund, Katze, Kaninchen, Meerschweinchen) mancherlei Unterschiede.
Das Atrioventrikularsystem der Huftiere ist sehr ausgedehnt und verzweigt und in der Regel makroskopisch erkennbar. Bei Rind und Kalb ist der Atrioventrikularknoten durch Bindegewebe aufgelockert und von vielen Nervenfasern durchsetzt. Gegen die Vorhofsmuskulatur ist er nicht besonders abgegrenzt. Zwischen beiden Faserarten bestehen kontinuierliche Übergänge. Die Muskelfasern des Atrioventrikularknotens sind sternförmig verzweigt und schmäler als die umgebenden Arbeitsmuskelfasern. Im Crus commune sowie seinen Ästen und Verzweigungen finden wir die typischen 20–40 μ dicken, plasmareichen, fibrillenarmen Purkinjefasern, die von reichlich Bindegewebe und Nervenfasern begleitet werden. Jede Purkinjefaser wird manschettenförmig von feinsten Nervenfäserchen umsponnen.
Bei Kaninchen und Meerschweinchen ist das System nur mikroskopisch auffindbar. Seine Äste dehnen sich nur in den basalen Teilen der Kammerseheidewand aus. Der Atrioventrikularknoten dieser Nager besteht außer aus Abschnitten, die ähnlich denen des Rindes strukturiert sind, aus sehr dichten Knotenanteilen. Letztere sind von zahlreichen großen Gefäßen umgeben und häufig durch dichtes Bindegewebe gegen die umgebende Arbeitsmuskulatur abgesetzt. Beim Kaninchen finden wir im Knoten weniger Nervenfasern als beim Meerschweinchen. Die „spezifische“ Muskulatur der Äste ähnelt weitgehend der Arbeitsmuskulatur der Ventrikel. Weder in ihrer Dicke noch in ihrem Plasmaoder Fibrillenreichtum scheinen sie mit den Purkinjefasern des Rindes vergleichbar. Der Unterschied zwischen Arbeits- und spezifischer Muskulatur ist um so undeutlicher, je kleiner die Tiere sind.
Dennoch bestehen zwischen der spezifischen und der Arbeitsmuskulatur stets erkennbare morphologische Unterschiede. Gemeinsame Kennzeichen der spezifischen Muskelfasern aller untersuchten Spezies sind in den Knotenfasern die relative Fibrillenarmut, das Fehlen der Disci intercalares und die ungleichmäßige Dichte der Muskelfaseranordnung, in den Ästen die ungleichmäßige Dicke der Fasern, die unterschiedliche Anfärbbarkeit mit dem Muskelfarbstoff Azokarmin, die Unterschiede in der Fibrillendichte und soweit lichtmikroskopisch und mit Färbemethoden beurteilbar ein vermindertes Vorkommen von Sarkosomen.
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2.
Den morphologischen, besonders bei kleinen Tieren schwer faßbaren Besonderheiten treten histochemische Unterschiede zur Seite. Sie betreffen das gegenüber der Arbeitsmuskulatur vermehrte Glykogen-vorkommen aller Teile des Atrioventrikularsystems. Während die Glykogenvermehrung bei Kalb und Rind infolge eines zu langen Zeitraumes zwischen Tötung und histochemischer Bearbeitung nicht mit Sicherheit in den intravitalen Verhältnissen zu erfassen ist, können die Bedingungen bei den Laboratoriumsnagern so günstig gewählt werden (intravitale Entnahme von Herzstücken mit momentan folgender Kältefixierung und anschließender chemischer Fixierung bzw. Trocknung im Hochvakuum), daß eine auch intravital vorhandene Glykogenanreicherung im Atrioventrikularsystem angenommen werden kann. Auch unter glykogenverzehrenden Umständen (Thyreotoxikose) bleibt beim Kaninchen die Glykogenvermehrung erhalten.
Histochemisch faßbar ist weiterhin ein in der spezifischen Muskulatur gegenüber der Arbeitsmuskulatur vermindertes Vorkommen von SH-Gruppen, Arginin, Tyrosin und basischen Gruppen. Ebenso ist die spezifische Muskulatur ärmer an Lipoiden als die Arbeitsmuskulatur (Sudanschwarz-B-Färbung). Acetalphosphatide finden wir vornehmlich im Sarkoplasma. Phospholipine sind in der Arbeitsmuskulatur an die Granula des Kernhofes, teilweise auch an die zwischen den Myofibrillen gelegenen Körnchen (Sarkosomen ?) gebunden. In der spezifischen Muskulatur reagieren die in geringer Anzahl zwischen den Myofibrillen und die unter der umhüllenden Membran der Purkinjefasern gelegenen Granula positiv.
Von den mit histochemischen Methoden untersuchten Fermenten finden wir lediglich die saure Phosphatasereaktion in der spezifischen Muskulatur etwas verstärkt. Die Reaktionen für alkalische Phosphatase, Phosphoamidase, Lipase und Acetylcholinesterase fallen in beiden Muskelsystemen negativ aus. Jedoch werden die die spezifischen Muskelfasern umspinnenden cholinergischen Nervenfasern bei Rind, Kalb, Kaninchen und Meerschweinchen mittels der Acetylcholinesterasereaktion dargestellt. Gegenüber der Arbeitsmuskulatur fällt die Bernsteinsäuredehydrogenasereaktion in der spezifischen Muskulatur schwach aus. Ebenso läßt sich in embryonaler Arbeitsmuskulatur vom Kaninchen nur wenig Bernsteinsäuredehydrogenase nachweisen. Erst vom 7. Lebenstage an finden wir die auch später bleibenden Verhältnisse vor. Die Gewebs-Nadi-Reaktion fällt in der spezifischen Muskulatur schwächer positiv aus als in der Arbeitsmuskulatur.
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3.
Das Atrioventrikularsystem der untersuchten Rinder verbraucht im Warburgversuch gegenüber der Arbeitsmuskulatur weniger Sauerstoff. Diese Beobachtung wird dem gegenüber der Arbeitsmuskulatur verminderten Vorkommen von Bernsteinsäuredehydrogenase, der abgeschwächten Gewebs-Nadi-Reaktion sowie dem verminderten Vorkommen von Sarkosomen in der spezifischen Muskulatur zugeordnet. Da diese Befunde einen Einblick in das oxydative Stoffwechselgeschehen geben dürften, wird vermutet, daß die spezifische Muskulatur auch stoffwechselmäßig anders eingestellt ist als die Arbeitsmuskulatur.
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4.
Zur Beurteilung von pharmakologisch erzeugten Herzveränderungen wird das EKG normaler und gesunder Kaninchen und Meerschweinchen in Extremitäten- und Brustwandableitung studiert und beschrieben.
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5.
Um an der spezifischen Muskulatur histochemisch faßbare Veränderungen bei definierten funktionellen und morphologischen Schäden zu finden, wurden 14 Meerschweinchen mit Digitoxin belastet. Sie erhielten 6–49 Tage lang täglich durchschnittlich 0,2 mg/kg Digitoxin „Merck“ intraperitoneal verabfolgt. Charakteristische EKG-Veränderungen bestehen in einer Bradykardie, Überhöhung der P-Zacke, gelegentlicher Verlängerung von PQ, Verbreiterung von R und Senkung von ST. Morphologisch und histochemisch konnten wir mit unseren Methoden keine Veränderungen des Reizleitungssystems fassen.
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6.
Vier Kaninchen wurden 36–148 Tage lang mit 12–62 mg Thyroxin „Röche“ belastet. Im EKG beobachten wir eine Sinustachykardie, erhöhten Abgang von ST, Abflachung von T sowie in einem Fall einen elektrischen Alternans. Morphologisch finden wir nur in der Arbeitsmuskulatur herdförmige Schwielen. In der Muskulatur des Reizleitungssystems bleibt im Gegensatz zur Arbeitsmuskulatur die Glykogenvermehrung unverändert bestehen. Alle anderen Reaktionen fallen in der spezifischen Muskulatur gegenüber der Norm unverändert aus. Arbeitsmuskelfasern in bzw. an den Schwielen enthalten stellenweise weniger Bernsteinsäuredehydrogenase als der Durchschnitt der Fasern.
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7.
Die spezifische Muskulatur des Herzens kann außer in morphologischer und funktioneller Hinsicht auch stofflich und stoffwechselmäßig, d. h. umfassender als bisher charakterisiert werden.
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Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft und der Schleswig-Holsteinischen Universitätsgesellschaft.
Habilitationsschrift, Medizinische Fakultät der Universität Kiel.
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Schiebler, T.H. Herzstudie II. Mitteilung. Z. Zellforsch. 43, 243–306 (1955). https://doi.org/10.1007/BF00319451
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