Die Pigmentbildung im Auge von Drosophila melanogaster und ihre Beeinflussung durch den white ⁺-Locus

Summary

• 1. The ommochrome granules of primary and secondary pigment cells in the eye of Drosophila melanogaster are formed within the smooth surfaced endoplasmatic reticulum at a pupal age of 44–48 hours. Drosopterin granules develop from Golgi cisternae approximately 20 hours later.

• 2. Within primary and secondary pigment cells of imaginal flies the maximal size of ommochrome granules is 0.4 μ, and within retinula cells 0.1 μ. The granules appear homogenously black in electron microscope, and they possess a unit membrane. Drosopterin granules within secondary pigment cells have a diameter of 0.4 μ, just as ommochrome granules of primary and secondary pigment cells. Their interior shows a certain decomposition which is due to preparation. As the granule decomposes, thread-like and membranous inner structures appear. Just as ommochrome granules, drosopterin granules have a unit membrane.

• 3. Within secondary pigment cells protein granules are formed instead of normal drosopterin granules, if drosopterin synthesis is genetically suppressed (as in the mutants brown, white, and certain pseudoalleles of the white ⁺ locus). These protein granules have less electron density than pigment granules and partly disintegrate after wrapping with cellular membranes.

• 4. The mutants of the white ⁺locus (w, w ^a, w ^h, w ^col, w ^ch) absolutely suppress the formation of drosopterins and drosopterin granules. In coloured pseudoalleles the formation of ommochrome granules is reduced. In white it is suppressed. The ommochrome pigment of coloured pseudoalleles has absorption spectra that are not identical with that of xanthommatin. For the generation of these modified spectra a possible participation of 3-hydroxykynurenine is discussed.

The importance of the white ⁺ locus for pigment formation is discussed in detail.

Zusammenfassung

• 1. Die Ommochromgrana der primären und sekundären Pigmentzellen im Auge von Drosophila melanogaster werden im Puppenalter von 44–48 Std in nicht mit Ribosomen besetzten Zisternen des ER gebildet. Diese Zisternen gehen wahrscheinlich aus dem ribosomenbesetzten ER hervor. Die Drosopteringrana bilden sich ungefähr 20 Std später in Golgibläschen.

• 2. Die Ommochromgrana der Imago haben in den primären und sekundären Pigmentzellen einen maximalen Durchmesser von 0,4 μ, in den Retinulazellen einen Durchmesser von ungefähr 0,1 μ. Sie sind im elektronenmikroskopischen Bild homogen schwarz und von einer Hüllmembran umgeben. Die Drosopteringrana in den sekundären Pigmentzellen der Imago messen wie die Ommochromgrana der primären und sekundären Pigmentzellen maximal 0,4 μ. Ihr Inneres zeigt präparationsbedingte Auflösungserscheinungen. Dabei werden fädige und membranöse Strukturen sichtbar. Wie die Ommochromgrana haben die Drosopteringrana eine Hüllmembran.

• 3. Bei genetisch unterdrückter Drosopterinsynthese (Mutanten bw, w, und w-Pseudoallele) erscheinen in den sekundären Pigmentzellen anstelle der Drosopteringrana ungefärbte kontrastarme Eiweißgrana. Diese Eiweißgrana werden nach Umhüllung mit Zellgrenzmembranen zum Teil aufgelöst.

• 4. Die Mutanten des whitsu ⁺-Locus (w, wsua, w^h, w^col, w^ch) unterbinden die Bildung von Drosopterinen und von Drosopteringrana gänzlich. Die Bildung von Ommochromgrana erfolgt bei den gefärbten Pseudoallelen im reduzierten Umfange, bei w überhaupt nicht. Das Ommochrompigment der gefärbten w-Pseudoallele hat vom Xanthommatin abweichende Absorptionsspektren. Eine mögliche Beteiligung von 3-Hydroxy-kynurenin beim Zustandekommen dieser Spektren wird diskutiert.

Im Zusammenhang mit den Befunden wird auf die Bedeutung des white ⁺-Komplexlocus bei der Pigmentbildung näher eingegangen.