Models of the saccadic eye movement control system

Abstract

• 1. A sequence of four models is proposed for the saccadic eye movement control system. The models become increasingly complex as they are made to respond to increasingly more complicated target movements in accordance with experimental results. Compatibility with neurological structure and function is stressed in the formation of the models. In each case, the elements of the models are constructed to conform as closely as possible to neuroanatomical structures and behave in a way that has been established or suggested by neurophysiology.

• 2. The dynamic behavior of the mechanics of the extraocular muscles and eyeball suspensory tissues has been established by recording from oculomotoneurons in alert monkeys. The transfer function of this mechanical system is used in these models.

• 3. Recent experiments on the neural circuits in the brain stem that are responsible for saccadic eye movements suggest an arrangement of the premotor circuitry that contains two principal neural networks; an integrator and a pulse generator. This circuitry is used in the models.

• 4. When the above modifications are made to existing models of the saccadic system, they remove the necessity of supposing that the visual information is sampled by the nervous system. The models do not include a sampler although the saccadic pulse generator still makes the overall system behavior similar to that of a sampled-data system.

• 5. The basic model is modified to make its behavior agree with experimental eye movement responses to target ramps and step-ramps. This is done by using error and its rate of change to estimate the error that will exist one reaction time in the future.

• 6. Parallel processing of data is a well recognized property of the nervous system. By utilizing it in combination with a random decision threshold, the model is extended to produce results in agreement with experiments for double-step target movements in which the second step occurs less than 0.2 sec after the first.

• 7. Finally, a model is presented which incorporates a continuum of parallel processing to represent the retinotopic spatial organization of the visual system and the tecto-bulbar motor commands. The model is conceptual; it was not constructed or tested but is used to discuss more complex eye movement phenomena such as those that appear to occur when the decision process must shift between hemispheres and how the system might produce quick correcting saccades with latencies as short as 85 msec.

Zusammenfassung

• 1. Es wird eine Folge von vier Modellen für das System der sakkadischen Augenbewegungen vorgeschlagen. Die Modelle werden von Stufe zu Stufe komplexer und bilden die experimentell gefundenen Antworten auf zunehmend kompliziertere Zielbewegungen nach. Bei der Konzeption der Modelle wird der Akzent auf Vereinbarkeit mit den strukturellen und funktioneilen Gegebenheiten der Neurologie gelegt. In jeder Stufe werden die Elemente dieser Modelle so gewählt, daß sie möglichst genau neuro-anatomischen Strukturen antsprechen und daß ihr Verhalten sich mit dem neurophysiologisch nachgewiesenen oder wahrscheinlich gemachten deckt.

• 2. Durch Ableitung von oculomotorischen Neuronen beim wachen Affen wurde die Dynamik des mechanischen Systems, bestehend aus den äußeren Augenmuskeln und dem Bindegewebe, in dem der Augapfel gelagert ist, erfaßt. Die Übergangsfunktion dieses Systems ist in die Modelle eingearbeitet.

• 3. Neuere Untersuchungen an den Strukturen des Hirnstamms, die für sakkadische Augenbewegungen verantwortlich sind, lassen im prämotorischen Apparat eine Anordnung vermuten, die im wesentlichen zwei neuronale Netzwerke enthält: einen Integrator und einen Pulsgenerator. Diese Schaltungen werden in den Modellen verwandt.

• 4. Nach Einarbeitung der obengenannten Änderungen in bestehende Modelle des sakkadischen Systems wird die Annahme, daß die visuelle Information durch das Nervensystem diskontinuierlich abgetastet wird, überflüssig. Die Modelle enthalten keine Abtastung, obwohl in Folge des sakkadischen Pulsgenerators ihr Verhalten als Ganzes noch immer das einer getasteten Regelung ist.

• 5. Das Grundmodell wird so modifiziert, daß sein Verhalten mit den Augenbewegungen übereinstimmt, die experimentell als Antwort auf kombinierte Sprung- und Rampenbewegungen des Ziels gefunden werden. Dies geschieht, indem der nach einer Reaktionszeit zu erwartende Fehler aufgrund des Momentanfehlers und seines Differentialquotienten geschätzt wird.

• 6. Parallele Datenverarbeitung ist eine allgemein bekannte Eigenschaft des Nervensystems. Durch Kombination dieser Eigenschaft mit einer zufälligen Entscheidungsschwelle wird das Modell so erweitert, daß es sich mit den experimentellen Befunden auch bei solchen Doppelsprüngen des Ziels deckt, bei denen der Sprungabstand kleiner als 0.2 sec ist.

• 7. Abschließend wird ein Modell vorgestellt, das ein Kontinuum von parallelen Datenverarbeitungskanälen einschließt und damit die retinotope räumliche Organisation des visuellen Systems sowie die tecto-bulbären motorischen Signale nachbildet. Es handelt sich hierbei um ein Denkmodell, das weder realisiert noch geprüft wurde. Es wird vielmehr dazu verwendet, komplexere Formen von Augenbewegungen zu diskutieren, wie sie z. B. aufzutreten scheinen, wenn der Entscheidungsprozeß zwischen den Hemisphären wechseln muß. Ebenso wird erörtert, wie das System schnelle Korrektursakkaden auslösen kann, deren Latenzen bis zu 85 msec kurz sind.