Germinal development in Philophthalmus megalurus (Cort, 1914) (Trematoda: Digenea)

Summary

The life cycle of Philophthalmus megalurus includes a minimum of five polymorphic generations: the hermaphroditic adult in the conjunctival sacs of birds, a paedogenetic miracidium which develops in the egg, and the sporocyst, mother redia, and daughter redia which parasitize the snail host. Daughter rediae produce a few granddaughter rediae first and then cercariae. The diploid chromosome number is 20 and gametogenesis in the adult is typical with 10 bivalents appearing during the first maturation division of gametocytes. In all generations, an unequal first cleavage produces a smaller propagatory, and a larger somatic cell. Unequal division of the propagatory cell again results in a larger somatic and a smaller daughter propagatory cell from which the sporocyst develops within the miracidium before the egg hatches. In other generations, repeated unequal division of the daughter propagatory cell results in small, dark germinal cells which may multiply by mitosis. They are interpreted as oögonia which transform directly to oöcytes in all generations except cercarial embryos. In that process, each undergoes meiotic prophase to diakinesis with the appearance of 10 bivalent chromosomes, then returns to interphase, grows, and becomes the large “germinal cell” typical of sporocysts and rediae of trematodes. Each oöcyte cleaves without polar body formation to form an embryo of the next generation. Reproduction in the germinal sacs accordingly is diploid parthenogenesis and polyembryony is not involved. The term “larval trematodes” for generations reproducing in the molluscan host is inaccurate and should be restricted to miracidia and cercariae, the only stages that undergo metamorphosis.

Zusammenfassung

Der Lebenszyklus von Philophthalmus megalurus schließt im Minimum fünf polymorphe Generationen ein:

• 1. die hermaphroditen Adulten im Konjunktivalsack der Vögel,

• 2. das sich im Ei entwickelnde paedogenetische Miracidium,

• 3. die Sporocyste,

• 4. die Mutterredie,

• 5. die Tochterredie, die in Schnecken parasitiert.

Die Tochterredien erzeugen zuerst einige Generationen von Enkelredien später jedoch Cercarien. Der diploide Satz besteht aus 20 Chromosomen und die Gametogenesis der erwachsenen Würmer weist während der ersten Reifeteilung im typischen Fall 10 Paar von Chromosomen auf. In allen Generationen werden durch eine inäquale erste Teilung eine kleinere Geschlechtszelle und eine größere somatische Zelle gebildet. Erneute ungleiche Teilungen der Geschlechtszelle führt wieder zu einer größeren somatischen und einer kleineren Tochterkeimzelle, aus der sich später im Miracidium die Sporocyste entwickelt, bevor die Larve schlüpft. In den folgenden Generationen entstehen wieder durch wiederholte ungleiche Teilungen der Tochterkeimzellen kleine dunkle Keimzellen, die sich mitotisch teilen. Sie werden als Oogonien gedeutet, die sich mit Ausnahme der Cercarien-Embryonen in allen Generationen direkt zu Oocyten umbilden. Bei diesem Prozeß läuft die Meiose bis zur Diakinese ab, wobei 10 bivalente Chromosomen in Erscheinung treten. Es kommt dann zur Ausbildung des Interphasekerns, zu fortschreitendem Wachstum und Ausbildung der typischen großen „Keimzellen“ der Trematoden in Sporocysten und Redien. Jede Oocyte teilt sich ohne Bildung eines Polkörpers und bildet einen Embryo der nächsten Generation aus. Dementsprechend stellt die Vermehrung im Keimsack eine diploide Parthenogenese dar; Polyembryonie ist nicht eingeschlossen. Der Ausdruck „larvale Trematoden“ für die Generationen, die sich in dem Schneckenwirt vermehren, ist ungenau und sollte auf Miracidien und Cercarien, die einzigen Stadien, die eine Metamorphose durchmachen, beschränkt werden.