Eléments d'observation sur la cinématique, la dynamique et l'énergétique de la locomotion dans le courant chez une larve de Trichoptère à fourreau

Abstract

Observations on the kinetics, dynamics and energetics of the locomotion in the current of a case-bearing Trichoptera larva.

The locomotion of Trichoptera larvae was studied by means of films. It follows a sequence similar to that usually observed in walking insects, with protraction of legs from behind to forward (Fig. 1). The walking is slow. In a current, the sequence of protraction is often modified by supplementary protractions of the anterior and middle legs (exploration or skidding). The locomotion includes phase a (advance of the body) and phase b (case towing, with protractcion of posterior leg). These two phases are more clearly separated in a current than with a force (Fig. 4, 5). These two phases agree perfectly with the basic pattern described by Denis (1968) for the larval case construction.

The current causes a decrease in the mean locomotion speed (L_m) by shortening and above all separating the towing phases, which are the only moments for the rapid advance of the case (Tabl. I).

Turbulent water causes the case to vibrate and these vibrations vary in amplitude (from 0.1 to 2 mm) with water velocity, but not significantly. The frequency of the vibrations does not seem to go above 15 oscillations per second (above 20 cm/s), but it is possible that higher frequencies could not be correctly registered at 64 pictures per second. These vibrations may be the cause of the higher activity in the current than under a traction force without vibrations (Bournaud, 1973).

The coefficient of resistance (C_w) of the larva-case complex is high (near 0,89) at velocities above 55 cm/s, but is much higher at velocities below 55 cm/s (Fig. 7). So the case of M. testacea is better adapted to high current velocities. The 55 cm/s limit also corresponds to the velocity for changes in aspects of the behaviour of this species: rate of activity, beginning of rheokinesis stage, disappearance of negative locomotion.

The minimum quantity of energy necessary for regular locomotion is from 2.6 to 3.3 × 10⁻³ kgm/s/kg fresh weight, at the rheokinesis stage (absolute maximum: 10.2 × 10⁻³ kgm/s/kg). The real energetic expenditure (R_g), including the rate of activity, is much lower (0.03 to 1 × 10⁻³ kgm/s/kg), while the energetic expenditure during the towing phases (instantaneous rheokinesis) is much higher (up to 50 × 10⁻³ kgm/s/kg) (Tabl. II). However all these values are lower than those found in the animal kingdom, and the mean traction strength of M. testacea is very high (up to 29 times the larval weight). Therefore this species uses more of its energy in traction than in speed, the opposite to the situation in fishes. It is an ethological adaptation to life in a current, reinforced by the necessity of pulling a case which increases the force of the current.

The available energy E obtained by the consumption of oxygen is 86.3 × 10⁻³ kgm/s/kg in still water. It is larger than (or equal to) the instantaneous rheokinesis (R_i) in the current. Only part of the energy E is transformed into muscular energy measured by R_i. Since a 30 cm/s current produces an increase in metabolism of about 30 × 10⁻³ kgm/s/kg, the needs for muscular energy R_i increase too fast to be covered only by the basal level of metabolism in still water. In fact, only a part of the muscular energy R_i (about 1 to 3%) is transformed into strictly locomotion R_g, so that this energy requirement needs less than 1/1000 of the energy obtained by metabolism in still water (Tabl. II).

Resume

La locomotion des larves du Trichoptère Micropterna testacea (Gmel.), examinée au moyen de films, suit un enchaînement voisin de celui observé habituellement chez les Insectes marcheurs, la protraction des pattes se succédant d'arrière en avant (Fig. 1). La marche est de type lent. Dans un courant, l'ordre de protraction est souvent modifié par des protractions supplémentaires des P₁ et P₂ (exploration ou dérapage). Mais le caractère incomplet de l'analyse ne permet pas de montrer le caractère tétra ou hexapode de la marche puisque l'observation n'a eu lieu que d'un seul côté! La locomotion comprend une phase a (avancée du corps) et une phase b (halage de l'étui, accompagnée d'une protraction des P₃), plus nettement individualisées sous l'effet d'un courant ou d'une force (Fig. 4, 5). Ces deux phases s'intègrent parfaitement dans l'enchaînement fondamental décrit par Denis (1968) à propos de la construction de l'étui larvaire, la phase b correspondant aux mouvements de rétraction et d'enroulement ventral du corps.

Le courant a pour effet de ralentir la vitesse moyenne de locomotion (L_m) en raccourcissant et surtout en espaçant les phases de halages, seuls moments d'avancée rapide de l'étui (Tabl. I).

Les mouvements vibratoires imprimés à l'étui par l'écoulement tourbillonnaire de l'eau varient en amplitude (de 0,1 à 2 mm), mais pas significativement avec la vitesse de l'eau. La fréquence des vibrations semble atteindre un palier stable dès 20 cm/s (Fig. 6), mais il se peut que la fréquence des prises de vues (64 images/s) soit insuffisante pour apprécier des fréquences plus élevées. Ces vibrations peuvent être responsables du supplément d'activité apporté par le courant par rapport à une force de traction sans vibrations (Bournaud, 1974).

Le coefficient de résistance C_w du complexe larve-étui est stable au-dessus de 55 cm/s à un niveau relativement élevé (0,89), mais bien inférieur cependant à ce qu'il est au-dessous de 55 cm/s (Fig. 7). Il en résulte que l'étui de M. testacea est mieux adapté pour les vitesses de courants élevées. Cette limite de 55 cm/s correspond d'ailleurs à divers changements dans le comportement de l'espèce: taux d'activité, début du plateau de la rhéocinèse, disparition de la locomotion négative.

La quantité d'énergie indispensable pour assurer la locomotion régulière est de 2,6 à 3,3 . 10⁻³ kgm/s/kg de poids frais, au niveau du plateau de la rhéocinèse (maximum absolu: 10,2 . 10⁻³ kgm/s/kg). La dépense énergétique globale (R_g), qui tient compte du taux d'activité, est bien plus faible (0,03 à 1,00 . 10⁻³ kgm/s/kg), tandis que la dépense énergétique pendant les phases de halage (rhéocinèse instantanée) est bien plus élevée (jusqu'à 90 . 10⁻³ kgm/s/kg) (Tabl. II). Toutes ces valeurs sont cependant inférieures à celles trouvées dans le règne animal, alors que la force de traction moyenne de M. testacea (jusqu'à 29 fois le poids larvaire) est très élevée. Cette espèce utilise donc son énergie à la traction plutôt qu'à la vitesse, à la différence de ce qui se passe chez les Poissons par exemple. Il s'agit d'une adaptation éthologique à la vie dans le courant, renforcée par la nécessité de remorquer un étai responsable d'une augmentation de la force de poussée du courant.

L'énergie disponible E, évaluée par la consommation d'oxygène à 86,3 . 10³ kgm/s/kg en eau calme est supérieure ou égale à la rhéocinèse instantanée (R_i) dans le courant. Une partie seulement de l'énergie E est transformée en énergie musculaire mesurée par R_i. Puisqu'un courant de 30 cm/s amène une augmentation du métabolisme d'environ 30 . 10⁻³ kgm/s/kg, c'est que les besoins en énergie musculaire R_i augmentent trop rapidement pour être satisfaits uniquement par le niveau de base du métabolisme en eau calme. De plus une partie seulement de l'énergie musculaire R_i (de l'ordre de l à 3%) est transformée en énergie de locomotion stricte R_g, si bien que celle-ci nécessiterait moins de 1/1000 de l'énergie disponible en eau calme (Tabl. II).