Amphibians and Squamate Reptiles from Azokh 1

Abstract

The amphibian and squamate reptile fossil remains from the 2002 to 2009 excavation campaigns in Azokh 1 Cave (Nagorno-Karabakh region) are described. The fauna includes three anurans (Pelobates cf. syriacus, Pseudepidalea viridis sensu lato and Ranidae/Hylidae indet.), at least five lizards (Agamidae indet., Pseudopus apodus, Lacerta sp., Ophisops elegans and Lacertidae indet.) and seven snakes [Eryx jaculus, cf. Coronella austriaca, cf. Elaphe sp. (probably E. sauromates), cf. “Coluber” sp., “Colubrinae” indet., Vipera sp. [V. berus complex (probably V. ursinii)], Vipera sp. (“Oriental vipers” complex or Daboia)]. Of particular relevance is the occurrence of species that currently live at high altitude in the Caucasus, such as the representatives of the V. berus complex and the smooth snakes cf. Coronella austriaca. Azokh 1 represents the first fossil evidence for their presence in the Caucasian area at around 200 ka. The other taxa have greater similarities with the fossil and extant herpetofauna of the Irano-Turanian or Mediterranean biogeographical provinces. No Middle Asian desert taxon has been found. Through the Azokh 1 chronological sequence, the evolution of the paleoherpetofaunal assemblages suggest a progressive increase in aridity between Unit Vu (late Middle Pleistocene) and Units II and I (Upper Pleistocene to subrecent) and the replacement of a meadow-steppe by an arid mountain steppe environment.

Резюме

Окаменевшие останки амфибий и чешуйчатых рептилий, обнаруженные в период раскопок 2002–2009 гг. в пещере Азох 1, относятся к эпохе среднего плейстоцена и исследуются впервые. Поскольку остеологическое описание различных видов амфибий и рептилий, живущих на Кавказе, все еще отсутствует, проведенная нами классификация носит предварительный характер. Тем не менее, мы надеемся, что данная статья поможет сформировать общее представление о богатстве этого региона начиная с эпохи среднего плейстоцена.

Рассматриваемые нами окаменевшие останки представляют собой расчелененные элементы, которые были обнаружены в результате просеивания отложений из пещеры Азох 1. Все образцы седимента были скринированы под напором воды с использованием металлических сеток с 10-, 5- и 0,5-мм ячейками и помещены в отдельные пакеты с обозначением координат раскопок. В последующем микроокаменелости были визуально рассортированы и классифицированы в большие таксоны. Остатки костей амфибий и чешуйчатых рептилий содержат около 800 элементов, представляющих по меньшей мере 14 таксонов, включая жаб, лягушек, агамовых, ящериц и различных змей. Материал распределен неравномерно между различными секциями пещеры Азох 1: подразделение 1 представляет 54% всех находок, верхние уровни подразделения V – 34%, подразделения II и III – менее 10% и средние горизонты подразделения V – только 0,7%.

Список представителей фауны в Азох 1 включает три вида бесхвостых земноводных (Pelobates cf. syriacus, Pseudepidalea viridis sensu lato и Ranidae/Hylidae indet.), по меньшей мере 5 ящериц (Agamidae indet., Pseudopus apodus, Lacerta sp., Ophisops elegans и Lacertidae indet.) и 7 змей: Eryx jaculus, cf. Coronella austriaca, cf. Elaphe sp. (возможно, E. sauromates), cf. “Coluber” sp., “Colubrinae” indet., Vipera sp. [V. berus complex (возможно, V. ursinii)], Vipera sp. (“Oriental vipers” complex или Daboia)].

Главные выводы проведенного исследования:

• 1. Герпетофауна Азох 1 состоит исключительно из сохранившихся до наших дней родов и видов, большинство из которых относится к теплолюбивым и сухоустойчивым формам (например, Pelobates syriacus, Agamidae, Pseudopus apodus, Ophisops elegans, Eryx jaculus, Elaphe sauromates, etc.).

• 2. Большинство таксонов характеризуется выраженной восточносредиземноморской или турано-среди-земноморской биогеографией (например, P. syriacus, P. apodus, O. elegans, E. sauromates), в то время как некоторые другие формы имеют более широкую область распространения, включающую турано-средиземноморский регион (P. viridis и E. jaculus).

• 3. Заметным исключением является присутствие C. austriaca и представителей комплекса V. berus, имеющих европейское и сибирско-европейское происхождение. В Азох 1 впервые найдены свидетельства их присутствия на территории Кавказа около 200 тыс. лет назад (подразделение III и верхние горизонты подразделения V).

• 4. С хронологической точки зрения, европейские и турано-средиземноморские виды присутствуют здесь по меньшей мере с эпохи среднего плейстоцена (верхние горизонты подразделения V), в то время как никаких характерных представителей среднеазиатских пустынь в Азох 1 не обнаружено, поскольку не было выяснено происхождение мелких форм лацертидных и агамидных ящериц. Тем не менее, заслуживает внимания тот факт, что они появляются в подразделении I (т.е. недавно) и это может быть связано с тем, что аридный климат на территории Нагорного Карабаха появился после оледенения, что подтверждено палинологическими свидетельствами.

• 5. С палеоэкологической точки зрения, экология в верхних горизонтах подразделения V более всего соответствует степнолуговой, в то время как в подразделениях III, II и особенно в подразделении I она могла быть засушливой и похожей на сухие горные степи (в настоящее время встречающиеся на более низких уровнях, чем степнолуговые ландшафты). Климат в окрестностях пещеры, по-видимому, всегда был относительно теплый.