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Notes
- 1.
Die einzelnen physikalischen Größen in Gl. 10.1 besitzen folgende Einheiten: J, mol s−1 cm−2; \(\partial_{el}\), mol V−1 s−1 cm−1; E, V cm−1; U, V; x, cm; c, mol cm−3; μ, cm2 V−1 s−1; z ist dimensionslos.
- 2.
Die Kapazität eines Kondensators bestimmt die Menge an Ladungen, die bei Anlegen einer Spannung auf den beiden Platten des Kondensators gespeichert werden können. Im Falle der Zellmembran bestehen die Platten aus den Elektrolytlösungen der intra- und extrazellulären Flüssigkeitsräume.
- 3.
Die Na\({}^{+}\)/K\({}^{+}\)-ATPase transportiert 3 Na\({}^{+}\)-Ionen aus der Zelle hinaus, aber nur 2 K\({}^{+}\)-Ionen hinein, erzeugt also einen Überschuss positiver Ladungen auf der Außenseite, wodurch eine Spannung von 5 bis 10 mV über der Zellmembran erzeugt wird.
- 4.
Permeabilität P und Diffusionskoeffizient D sind über den Quotienten β ∕ l proportional zueinander. β beschreibt die Verteilung eines Ions zwischen der wässrigen Phase des Extra- und Intrazellulärraums und der Lipidphase der Zellmembran, l ist die Dicke der Membran.
- 5.
Für negative Ladungen gilt der umgekehrte Zusammenhang.
- 6.
K\({}^{+}\) besitzt unter physiologischen Bedingungen ein negatives Gleichgewichtspotenzial, sodass bei 0 mV ein Auswärtsstrom (positives Vorzeichen) fließt.
- 7.
Eine Zelle mit einer Kapazität von 25 pF besitzt eine Fläche von \(2{,}5\times 10^{-5}\,\mathrm{cm}^{2}\) bzw. 2500 \(\upmu\mathrm{m}^{2}\).
- 8.
Für die Berechnung wurde eine kugelförmige Zelle mit 20 \(\upmu\)m Durchmesser, entsprechend einem Volumen von 4,2 pl zugrunde gelegt.
- 9.
Die passive Weiterleitung bezeichnet die räumliche Ausbreitung von Spannungsänderungen in einer Nervenzelle ohne die Beteiligung von Aktionspotenzialen.
- 10.
Analog sinkt die Geschwindigkeit, mit der Wasser aus einem Behälter strömt, wenn der Flüssigkeitsspiegel in dem Behälter und damit der Druck sinken.
- 11.
Die Zeitkonstante besitzt die Dimension einer Zeit: \([R\,C]=\Upomega\cdot\mathrm{F}=\mathrm{V}/(\mathrm{C}\cdot\mathrm{s})\cdot\mathrm{C}/\mathrm{V}=\mathrm{s}\).
- 12.
Einsetzen von t = τ in Gl. 10.25 ergibt: \(U=\frac{1}{e}\cdot U_{0}\).
- 13.
Die passiven elektronischen Eigenschaften einer Membran führen zu einer exponentiellen Abschwächung der Signalamplitude (Abschn. 10.5).
- 14.
Multielektrodenarrays (MEAs) ermöglichen die gleichzeitige extrazelluläre Ableitung einer großen Zahl von Nervenzellen mit außerordentlich guter zeitlicher Auflösung, allerdings weitgehend ohne räumliche Informationen. Eine Kombination beider Methoden vereint die gute zeitliche Auflösung der MEAs mit der hohen räumlichen Auflösung optischer Verfahren.
- 15.
Die Inaktivierung wird durch einen anderen Teil des Kanalproteins vermittelt als die Aktivierung. Sie darf auch nicht mit der Deaktivierung verwechselt werden, die das Schließen des Kanals nach Beendigung einer Depolarisation bezeichnet.
- 16.
Durch eine experimentelle Manipulation könnte der Kanal auch dauerhaft aufgrund eines unspezifischen Effekts in einen anderen Funktionszustand übergehen. In diesem Fall führt die Wiederherstellung der Ausgangsbedingungen jedoch nicht zu einer Wiederherstellung der ursprünglichen Funktionalität des Kanals.
- 17.
Der Begriff des Rezeptors ist in der Biologie mehrdeutig. Neben der ausschließlich molekularen Anwendung werden insbesondere in der Sinnesphysiologie aus historischen Gründen auch Zellen als Rezeptoren bezeichnet (z. B. Photorezeptoren). Die Verwendung des Begriffs Sensor für reizaufnehmende und -umwandelnde Zellen dient der Vermeidung von Missverständnissen.
- 18.
Diese Überlegungen gelten nicht nur für Toxine, sondern für alle Wechselwirkungen zwischen einem Rezeptor und einer an diesen Rezeptor bindenden Substanz, die auch als Ligand bezeichnet wird. Die Bindung von Neurotransmittermolekülen an spezifische Rezeptoren ist ein weiteres Beispiel für eine Rezeptor-Liganden-Wechselwirkung.
- 19.
Diese neurotoxische Wirkung eines Schlangen- oder Skorpionengifts verursacht eine Lähmung der Atemmuskulatur. Darüber hinaus enthalten Schlangengifte meist auch hämotoxisch wirkende Substanzen, die zu Schädigungen der Blutzellen sowie zu Gewebenekrosen führen.
- 20.
Die Begriffe Nervenfaser und Axon werden meist synonym verwendet. Ein Nerv hingegen besteht aus zahlreichen Nervenfaserbündeln, die durch eine bindegewebige Hülle (Epineurium) von anderen Körperstrukturen abgegrenzt werden. Nerven kommen nur im peripheren Nervensystem vor; im zentralen Nervensystem werden die gebündelten Axone als Tractus bezeichnet.
- 21.
Der Widerstand der Extrazellulärlösung wird definitionsgemäß gleich null gesetzt, obwohl häufig die Enge des extrazellulären Raumes dem Stromfluss einen deutlichen Widerstand entgegensetzt.
- 22.
Als positive Richtung wird ein Stromfluss von links nach rechts definiert.
- 23.
Der Innenwiderstand ist umgekehrt proportional zur Querschnittsfläche der Faser (quadratische Abhängigkeit vom Radius), der Membranwiderstand umgekehrt proportional zu ihrer Oberfläche (lineare Abhängigkeit vom Radius). Innenwiderstand und Membranwiderstand sinken beide mit zunehmender Fasergröße; bedingt durch die quadratische Abhängigkeit fällt der Innenwiderstand jedoch schneller, sodass λ in Gl. 10.32 steigt.
- 24.
Der Begriff „Riesenaxon“ bezeichnet keine absolute Größe, sondern die relative Größe einer Nervenfaser im Vergleich zu anderen Fasern im selben Organismus. Aufgrund ihrer hohen Leitungsgeschwindigkeit vermitteln Riesenaxone häufig Fluchtreflexe. Vermutlich hat der hohe Selektionsdruck auf eine derart überlebenswichtige Reaktion zur Vergrößerung des Axondurchmessers unabhängig voneinander in mehreren Tiergruppen geführt.
- 25.
Je höher die Leitungsgeschwindigkeit, desto größer die räumliche Ausdehnung eines Aktionspotenzials.
- 26.
Selbst wenn nicht alle Na\({}^{+}\)-Kanäle inaktiviert sein sollten, verhindert die hohe Membranleitfähigkeit eine überschwellige Spannungsänderung.
- 27.
Paranodien bezeichnen die Regionen unmittelbar vor und hinter einem Ranvier’schen Schnürring.
- 28.
Saltare (lat.) springen.
Literatur
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Feigenspan, A. (2017). Spannungsabhängige Prozesse. In: Prinzipien der Physiologie. Springer Spektrum, Berlin, Heidelberg. https://doi.org/10.1007/978-3-662-54117-3_10
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