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Die Tänze der Bienen

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Zusammenfassung

In seinem Buch über das „Leben und Wesen der Bienen“ mußte H. v. Buttel-Reepen den Abschnitt über das Mitteilungsvermögen (1915, S. 190 ff.) mit dem Geständnis einleiten, daß man hier nur von „Möglichkeiten und Wahrscheinlichkeiten“ sprechen kann. Daß sich die Mitglieder eines Volkes in irgend einer Form untereinander verständigen können, ist seit langem bekannt. Jeder Imker weiß, daß sich an einer Honigwabe, die irgendwo von einer einzigen Biene entdeckt wird, nach kurzer Zeit zahlreiche Besucher einfinden. Auch kann man an einem größeren Bienenstand gelegentlich beobachten, daß viele Stunden hindurch nur an einem einzelnen Volk Tausende von Sammlerinnen mit mächtigen Höschen landen, weil offenbar eine Kundschafter-Biene dieses Stockes am Morgen eine ergiebige Pollenquelle entdeckt und die Nachricht bei ihren Kameraden verbreitet hat (v. Buttel-Reepen 1915, S. 171). Daneben stehende Völker können gleichzeitig andersfarbigen Pollen von anderen Blumen eintragen, die von ihren Kundschaftern gefunden wurden1). Wie die Benachrichtigung geschieht, war unbekannt. Die größte Bedeutung schrieb v. Buttel-Reepen einer Verständigung durch Töne zu, weil das geübte Ohr den Schwarmton ausschwärmender Bienen sehr wohl vom Stechton gereizter Tiere, vom Hungerton eines darbenden Volkes, vom behaglichen Summen nach guten Trachttagen oder vom Heulton bei Weisellosigkeit unterscheiden könne. Daß diese Töne von den Kameraden gehört werden, hat schon August Forel (1910, S. 309/310) bezweifelt.

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Literatur

  1. Auch beim Sammeln des Nektars wählen manchmal Völker desselben Bienenstandes ganz verschiedene Blütensorten (Maurizio 1962).

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  2. J. B. S. Haldane verdanke ich den Hinweis, daß schon Plinius von einem Beobachtungsstock mit Hornfenstern berichtet, in dem man das Ausschlüpfen der Bienen sehen konnte (Nat. Hist. Lib. XI, 16, 49). Um 1740 beschrieb RÉaumur Beobachtungsstöcke eigener Konstruktion, die den unseren recht ähnlich waren (vgl. Büdel 1957). Auch dem blinden Franz Huber (1814, 1856) dienten solche Stöcke zu den schönen Entdeckungen, die ihm durch die Augen seines begabten Gehilfen Franz Burnens vergönnt waren. Seither hat sich bestimmt schon mancher Imker und Liebhaber etwas Entsprechendes angefertigt. Auch die in der Königinnenzucht üblichen Begattungskästchen sind für manche Beobachtungen brauchbar.

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  3. Auf die Angabeil von Unhoch und Spitzner machte nach meiner ersten Mitteilung über den Gegenstand (1920) Manger (1920) aufmerksam.

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  4. Aristoteles, Tierkunde, herausgeg. von P. Gohlke, Paderborn 1949, IX, 624b S. 423.

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  5. 2 mol Rohrzuckerlösung = 68,4 g Rohrzucker in 100 ccm Wasser. Betr. Volumen- und Gewichts-% vgl. v. Frisch (1934, S. 12).

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  6. Unsere Bezugsquellen waren die Firmen Schimmel u. Co., Miltitz bei Leipzig, und Schmoller u. Bompard, Grasse, Südfrankreich.

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  7. Bezugsquelle: Siegle u. Co, Stuttgart-Feuerbach. Die Farben wurden mit Oleton angerührt.

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  8. Näheres bei v. Frisch 1923, S. 26.

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  9. Nähere Angaben s. v. Frisch (1923), S. 32, 33.

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  10. Als Tank für den Kraftstoff dient die Honigblase. Ihr Inhalt wird nach jedem Sammelflug abgegeben, worauf der für den nächsten Ausflug nötige Honigvorrat — und zwar in einer der Entfernung des Zieles angemessenen Menge — von anderen Bienen entgegengenommen wird (R. Beutler 1950, S. 104). Istomina - Tsvetkova (1960) bestätigte in Versuchen mit künstlichen Futterplätzen, daß der Inhalt der Honigblase bei den abfliegenden Sammlerinnen je nach der Flugweite verschieden ist. Er betrug bei einer Entfernung von 5 m 0,782 mg, bei 500 m 1,610 mg, bei 1,000 m 2,200 mg, und bei 1500 m 4,130 mg.

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  11. Einzelheiten und weitere Beispiele bei v. Frisch (1923, S. 27/28 und S. 35/38).

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  12. Einzelheiten bei v. Frisch (1923, S. 48–52).

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  13. Einzelheiten bei v. Frisch 1923, S. 55–61.

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  14. Für Einzelheiten und Protokolle vgl. v. Frisch (1923, S. 62–72). v. Frisch, Tanzsprache der Bienen

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  15. Das traf allerdings nur für die Versuche mit Benzylacetat zu. Wurde der Stock mit Methylbenzoat beduftet, so kamen nach den Tabellen (in den 3 Versuchen insgesamt) 41 Bienen an den Methylbenzoatplatz und 50, also sogar etwas mehr, an den Benzylacetatplatz.

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  16. Im Gegensatz zu jenen Bienen, die mit einem Futterplatz schon vertraut sind und teilweise auch ohne Tanz alarmiert werden (s. S. 30).

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  17. Wittekindt (1960) beschreibt dies als „von der bisher beschriebenen Rundtanzform abweichende Tänze“. Ich zitiere aus meiner Arbeit von 1946, S. 12: „Bei großer Lebhaftigkeit der Tänze können Schwänzelbewegungen mit dem Hinterleib vorkommen, aber im Rundlauf“ Solches „Schwänzeln im Rundlauf“ findet sich in meinen Protokollen seit 1945 oftmals vermerkt. Ich sehe darin nicht eine abweichende Form des Rundtanzes, sondern nur den Ausdruck gesteigerter Erregung (vgl. S. 241, Anm. 3).

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  18. Vgl. v. Frisch (1923, S. 101–105).

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  19. Dem Zuckerwasser wird in diesem Falle ein wenig Honig zugegeben, damit die ringsum aufgestellten Schälchen von den Neulingen leichter gefunden werden können.

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  20. v. Frisch (1923, S. 105–109).

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  21. v. Frisch (1923, S. 109–116).

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  22. O. Renner, Karl von Goebel, der Mann und das Werk. Ber. d. D. Bot. Ges. 68, 147–162, 1955 (S. 152).

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  23. v. Frisch (1923, S. 121–125).

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  24. Einzelheiten und Protokolle bei v. Frisch (1923, S. 127–131). 2) Über das Auffinden duftloser Blüten vgl. S. 525. 3) Nähere Angaben bei v. Frisch (1923, S. 131–133).

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  25. v. Frisch (1923, S. 146 ff. und S. 158 ff.).

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  26. Das Duftorgan wird individuell verschieden eifrig betätigt.

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  27. Einzelheiten bei v. Frisch (1923, S. 163–166).

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  28. Vgl. v. Frisch (1923, S. 166–170).

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  29. Näheres bei v. Frisch (1923, S. 171, 172).

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  30. Hoffmann, Köhler u. Wittekindt (1956) geben etwa 15 Hz an, ebenso Esch (1956, 1956a), Steche (1957) 14–15,5 Hz, v. Frisch u. Jander (1957) 13 Hz. Es ist möglich, daß die Schwänzelfrequenz bei verschiedenen Völkern etwas variiert. Übereinstimmung besteht darin, daß sie von der Entfernung des Zieles nicht beeinflußt wird.

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  31. Die Lautstärke beträgt nach Esch (1961a) in 1 cm Abstand dorsal vom Thorax 70–80 Phon.

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  32. Auf gleiche Weise erzeugt nach Simpson (1964) die Königin das Tüten und Quaken (s. S. 286).

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  33. Der Schall allein – das vom Lautsprecher abgestrahlte Geräusch – bewirkt keine Alarmierung (Esch 1963, Diskussionsbemerkung).

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  34. Nach Filmaufnahmen und nach unmittelbarer Beobachtung.

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  35. v. Frisch (1946, S. 24 ff.).

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  36. Über die Entfernungsweisung auf horizontalen Waben s. S. 136.

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  37. Zur Kennzeichnung dieses Unterschiedes bezeichnet man sie, gegenüber den „homoiothermen“ und „poikilothermen“ Lebewesen, als „,heterotherm“. Sie nehmen eine Mittelstellung zwischen beiden ein.

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  38. Daß der Unterschied bei 600 m größer ist als bei 900 m, ist eine zufällige Erscheinung und findet keine Bestätigung durch die Ergebnisse in anderen Temperaturbereichen und anderen Entfernungen.

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  39. Der Einfluß von Chinin und Thyroxin auf den Zeitsinn wurde auch von M. Renner (1957) geprüft. Er kam zu demselben negativen Ergebnis wie Werner. Über anderslautende Literaturangaben s. bei Renner.

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  40. Bei diesem Versuch waren noch während des Wanderns Neulinge zugeflogen und der Schar eingegliedert worden. Sie gingen zum Teil beim schnellen Wandern wieder verloren und erschienen dementsprechend beim Versuch an verschiedenen Plätzen. Sie waren an ihrer Markierung kenntlich und wurden natürlich nicht als Neulinge gezählt. Da in einigen Fällen bei kurzem Umschwärmen Unsicherheit bestand, ob die Biene gezeichnet war, wurden in diesem Versuch nur die Bienen gewertet, die sich gesetzt hatten, was überwiegend der Fall war.

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  41. Ausgedrückt als Anzahl der Umläufe oder Anzahl der Wendungen je 1/4 Min., oder als Zeitdauer für einen Umlauf, in manchen Arbeiten auch bezeichnet als Anzahl der Schwänzelläufe oder Anzahl der Durchläufe je 1/4 Min. oder als Tanzrhythmus — alles nur verschiedene Ausdrücke für dieselbe Erscheinung.

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  42. Mit einer Schwänzelbewegung ist immer ein Doppelschwänzler gemeint, d. h. ein Ausschlag des Körpers nach links und rechts (= 1 Hz).

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  43. Die Fehlerangaben sind gleich der Streuung a der Einzelmessungen, dividiert durch die Wurzel aus ihrer Anzahl.

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  44. Dieser Fehler mag groß erscheinen. Es sei aber daran erinnert, daß der Berechnung die Streuung der einzelnen Schwänzelläufe zugrundegelegt ist (s. S. 97), und daß innerhalb eines Tanzes bei den aufeinanderfolgenden Durchläufen die Schwänzelzeiten deutlich schwanken (S. 71–73).

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  45. 119% = mittlerer relativer Fehler aller Umlaufzeiten (s. Tab. 17 unten).

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  46. Um die Meßwerte Herans mit unseren eigenen Meßwerten vergleichen zu können, haben wir sie in derselben Art wie die anderen Elemente ausgewertet. Dabei beschränkten wir uns auf die Entfernungen von 200, 300, 500 und 1000 m, da für die anderen Distanzen Herans keine Vergleichsdaten aus unserem Filmmaterial vorlagen.

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  47. Bei einer Futterplatz-Entfernung von 300 m wurde eine Umlaufzeit von 2,26 Sek. im Durchschnitt (n 6009) bei normalen Runden gemessen, und von 1,47 Sek. (n 1205) bei den durch Spiegelwirkung verkürzten Runden. Die Dauer der Tanzphasen wurde akustisch bestimmt (Technik: Esch 1961a).

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  48. Gontarski (1935) erhielt in entsprechenden Versuchen, aber mit viel geringerer Belastung (18 mg) eine nur unbeträchtliche Verringerung der Magenfüllung.

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  49. Sie wurden 1962 und 1963 gemeinsam mit M. Lindauer durchgeführt.

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  50. Für die genaue Messung der Entfernung liber den See sind wir Herrn Prof. Kneissl und seinem Mitarbeiter Herrn Dr. Messerschmidt zu Dank verpflichtet. Von letzterem wurde mit einem Geodimeter (elektrooptisches Entfernungsmeßgerät der Firma AGA Stockholm) der Abstand des Stockes von einem Punkt des anderen Ufers vermessen, von dem aus die Entfernung des Futterplatzes nachträglich leicht zu bestimmen war.

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  51. Wir benutzten ein reinrassiges Krainer Volk aus der Zucht Sklenar, Mistelbach bei Wien.

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  52. Gemessen auf dem Weg vom Stock zum Futterplatz.

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  53. Vgl. hierzu S. 196, Anm. 2.

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  54. Auch Stumper (1955) vertritt diese Meinung. Nur seiner Begründung wird man nicht zustimmen können. Er lehnt eine Schätzung nach der Flugdauer deshalb ab, weil sich die Bewegungsgeschwindigkeit der Insekten nach der van’t Höfischen Regel bei einer Temperaturerhöhung um 10° C etwa verdopple. Das trifft für die Fluggeschwindigkeit der Bienen nach unseren Beobachtungen bestimmt nicht zu.

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  55. Nach der Versetzung von 600 m auf 100 m war das Tanztempo 7,43 Uml./15 Sek. (n 40); nach der Versetzung von 100 m auf 600 m 8,16 Uml./15 Sek. (n 40). Diese Werte entsprachen angenähert dem Tanztempo einer Kontrollgruppe, die bei 350 m sammelte (7,55 Uml./15 Sek). Alle drei Werte lassen sich nicht statistisch gegeneinander sichern, sind aber gesichert verschieden vom Tanztempo der Sammlerinnen, die ohne Versetzung bei 100 m (10,14 Uml./15 Sek.) und bei 600 m (5,93 Uml./15 Sek.) verkehrten.

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  56. Für die zeitraubenden Zusammenstellungen und Berechnungen sei ihm auch an dieser Stelle bestens gedankt.

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  57. Als Gegenwind und Mitwind wurde Wind aus der (bzw. in der) Zielrichtung ±22,5° gewertet.

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  58. Bei starkem Gegen- oder Mitwind wird die Abtrift von den Bienen zum Teü kompensiert. Diese Kompensation setzt aber erst bei einer Windgeschwindigkeit von etwa 2 m/Sek. ein, so daß für unsere Betrachtung davon abgesehen werden kann.

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  59. Auf diesen Gesichtspunkt hat W. H. Thorpe (1949) hingewiesen.

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  60. Graphisch ausgedrückt: Sie mißt die Neigung der Anfangstangente, welche ja durch ihren Verlauf die Abhängigkeit der Umlaufszeit vom Weg angeben würde, wenn das „Vergessen“ wegfiele.

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  61. Diese Übereinstimmung gilt nicht in gleichem Maße für Sammelkurven (z. B. Abb. 62), in welchen die Durchschnittswerte von vielen Versuchen vereinigt sind. Diese Tatsache wird durch den Umstand erklärt, daß, wie man leicht zeigen kann, bei dieser Art der Mittelung eine Kurve von anderem Typus resultiert. Wenner (1962) erhielt für die Schwänzelzeit bei Entfernungen bis zu 1230 m eine geradlinig ansteigende Kurve. Weitere Versuche seien erforderlich, um zu prüfen, ob das auch bei größeren Entfernungen so bleibt. Solche Versuche liegen vor und zeigen klar, daß die Kurve nicht geradlinig verläuft (v. Frisch u. Kratky 1962).

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  62. Man findet die Erklärung S. 133 und S. 203 f.

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  63. Entweder mit einer 200 Watt-Birne oder mit einer Tageslichtbirne (Osram HWA 300, 160 Watt).

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  64. Die Herstellung der Kurven verdanken wir Herrn Dr. Jahn (Sternwarte München).

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  65. Die Einlaufrichtung kann auch um wenige Grade nach links gerichtet sein (Beispiele in Bild 3, 7 u. a. in Abb. 122), da die Bienen nach dem Passieren des Flugloches oft unten noch ein Stückchen geradeaus laufen, ehe sie auf die Wabe klettern.

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  66. Hinsichtlich des Zusammenwirkens der Kopf- und Hinterleibsorgane und die (untergeordnete) Mitwirkung weiterer Borstenfelder an den Beinen sei auf Lindauer und Nedel (1959) und auf Markl (1962, 1963) verwiesen.

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  67. Diese Verschiedenheiten waren mir bei der ersten Mitteilung über Tänze auf schräger Wabenfläche (1948, S. 42) unverständlich, weil ich damals den Einfluß des polarisierten Himmelslichtes noch nicht kannte.

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  68. Vgl. v. Frisch 1948, S. 17.

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  69. Günstiger wäre es gewesen, in der Flugrichtung der Sammlerinnen die Duftplatten vor statt hinter den Futterplatz zu legen. Hierfür war aber bei einem Teil der Versuche die Entfernung des Futterplatzes zu klein. Es war wichtiger, die Bedingungen einheitlich zu gestalten. Insbesondere sollte der Abstand zwischen dem Futterplatz und der in gleicher Richtung liegenden Duftplatte immer derselbe sein, damit eine Störung durch das Duft organ der Sammlerinnen möglichst gleichmäßig blieb.

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  70. Über Ausnahmen vgl. S. 255.

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  71. Sie fliegt immer zunächst zu dem Futterplatz, an dem sie zu sammeln gewöhnt ist.

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  72. Die relativ wenigen Kontakte mit gruppenzugehörigen Bienen erklären sich dadurch, daß diese ja zu sammeln beginnen und daher ihre Zahl auf der Wabe rasch abnimmt.

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  73. Vgl. v. Frisch 1946, S. 14–17 und 1948, S. 15.

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  74. Eine dritte Möglichkeit: Daß sie an den ihnen fremden Futterplatz fliegen, welchen die Tänzerin anzeigt, wird niemals sofort verwirklicht. Die Sammlerin bleibt ihrem gewohnten Futterplatz treu – wie lange, das ist individuell und auch nach den äußeren Umständen sehr verschieden. Wenn die Pause an der gewohnten Sammelstelle stunden- und tagelang anhält und lebhafte Tänze eine lohnende Nahrungsquelle anderwärts verraten, läßt sich ein Teil der Sammlerinnen allmählich umstimmen.

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  75. Die Bevorzugung, der Nordrichtung ist, in Übereinstimmung mit vielfacher Erfahrung, durch den Wind aus nördlicher Richtung zur Zeit des Versuches zu erklären. Der geringere Besuch der nördlichen 100 m-Platte gegenüber dem 250 m-Platz findet eine zwanglose Erklärung durch einen Apfelhain, der zwischen Stock und 100 m-Platz die Fluglinie der Bienen nach oben drückte.

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  76. Als Duftplatte diente damals die S. 87 (Abb. 81, 82) dargestellte Vorrichtung, jedoch mit nur 3 Duftgläschen. Am Futterplatz wurden wenige Tropfen des Riechstoffes auf die Filtrierpapierunterlage des Futtergefäßes aufgebracht.

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  77. Natürlich waren die Duftgeräte inzwischen sorgfältig gereinigt bzw. erneuert worden. Zwischen beiden Versuchen wurde mit schwacher Zuckerlösung duftlos gefüttert.

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  78. Zu den Versuchen diente die indische Biene (Apis indica F.), die unserer Honigbiene so nahe steht, daß sie ursprünglich nur als Unterart derselben galt.

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  79. Ein zu den Amphipoden gehöriges Krebschen Talorchestia mortensii Weber kann sich erst bei einem Zenitabstand von 5–9° nach dem Sonnenstand orientieren (Ercolini 1964).

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  80. Daß es ihnen möglich war, hinaufzufinden, das bewiesen vereinzelte Zuflüge am Futterplatz, wo außer dem Pfefferminzöl noch zusätzlich das Duftorgan der Sammlerinnen lockte. Während der 2 Beobachtungsstunden mit Fütterung auf dem Brückengeländer kamen daselbst 2 Neulinge an den Futterplatz, einige weitere während der Fütterung außerhalb der Versuchszeiten.

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  81. Für Einzelheiten und Belege vgl. F. Otto 1959.

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  82. Für Einzelheiten und Belege vgl. F. Otto 1959.

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  83. Daß der Rückflug unabhängig vom Hinflug erlernt wurde, wird auch durch eine Beobachtung belegt, die auf den ersten Blick überraschend anmutet und so recht zeigt, wie wenig die versetzten Bienen die Situation überblicken. Ist die Rückflugstrecke z. B. durch einen Zaun markant gekennzeichnet, so schicken sie die Kameraden durch ihre Tänze zum Rückflugplatz. Aber kaum ist ihr Tanz im Stock beendet, fliegen sie selbst geradenwegs zum Hinflugplatz. Der selbständig erlernte Rückflugweg beeinflußt die Richtungsweisung, aber die Biene scheint davon nichts zu wissen und bleibt bei ihrem gewohnten Hinflugweg.

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  84. Dort ist als Ergebnis aller Versuche (Futterplatz b und c) „im Mittel eine Abweichung von 9° gegenüber der Luftlinie“ angegeben. Die Differenz gegenüber den oben genannten Werten erklärt sich dadurch, daß ich damals für die Berechnung des Mittels alle Fehler summiert habe, ohne zu beachten, ob die Abweichung nach rechts oder links von der Luftlinie lag.

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  85. Die Länge der Luftlinie sowie die Weglänge über den Grat wurden mit Hilfe von Meßband, Kompaß und Winkelmesser (Anvisieren der Grathöhe), also trigonometrisch, bestimmt. Die Höhe des Grates über dem Fuß der Wand (60 m) konnte bei späterer Gelegenheit, als sich ein Beobachter auf den Grat begab, durch unmittelbare Messung kontrolliert und bestätigt werden.

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  86. Vgl. S. 341 f. und v. Frisch u. Lindauer 1954, S. 248.

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  87. Das ist auch ohne Abdunkelung der Fall, wenn die Galerie eine von allen Bienen benützte Fortsetzung des Flugkanales ist (s. S. 186). Bei den vorliegenden Versuchen von Bisetzky war aber das Flugloch die normale Abflugstelle, auch den Versuchsbienen als solche bekannt. Zur Dressur auf die Laufstrecke wurden diese vom Flugloch in die flache Galerie geleitet, die für sie nicht zum vertrauten Heimbereich gehörte.

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  88. Seine sonstigen polemischen Bemerkungen erledigen sich durch die in diesem Abschnitt mitgeteilten Befunde.

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  89. Vgl. B. Hassenstein 1960.

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  90. Mittelstaedt (1961, 1962) hat versucht, für solche Kurssteuerung und verwandte Probleme eine regeltheoretische Erklärung zu geben, die aber mit verschiedenen Tatsachen in Widerspruch steht (Schöne 1962, Jander 1963) und nach meinem Empfinden ein verfrühter Versuch ist.

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  91. Wenn weder die Sonne noch polarisiertes Himmelslicht für die Bienen sichtbar ist, kann beides durch ferne Landmarken ersetzt werden, die unter solchen Umständen ohnehin für die Orientierung nötig sind.

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  92. Bezogen von R. Fuess, Berlin-Steglitz. — Richtung und Stärke des Windes wurden 21/2 m über dem Boden festgestellt. Das entsprach angenähert der Flughöhe der Bienen. Bei starkem Wind pflegten sie etwas tiefer, bei Windstille ein wenig höher zu fliegen.

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  93. Bei Fütterung mit 2 mol Rohrzuckerlösung. Mit abnehmender Zuckerkonzentration wird die Fluggeschwindigkeit erniedrigt.

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  94. Unter „Mitwind“ und „Gegenwind“ haben wir alle Versuche zusammengefaßt, bei denen die Windrichtung um nicht mehr als 45° seitlich von der Fluglinie abwich.

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  95. Das hat übrigens schon O. W. Park (1923) bemerkt. Heran (1956) kam zu dem gleichen Ergebnis.

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  96. Wie Abb. 81, 82, S. 87, aber nur mit je 3 Duftgläschen.

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  97. Formale Unklarheiten über die Eintragung der Winkel ergeben sich dabei, wenn die Soll-Tanzrichtung und die beobachtete Tanzrichtung auf verschiedenen Seiten vom Lot liegen. War die Abweichung beiderseits gleich groß, z. B. Soll-Tanzrichtung 2° (bzw. 178°) rechts, bei. einer beobachteten Tanmchtung von 2° (bzw. 178°) links, so haben wir den Fall nicht verwertet. Bei ungleicher Winkelgröße wurden derartige Grenzfälle so behandelt, als hätte die Biene den größeren Winkel (gleichgültig, ob Licht- oder Schwerewinkel) richtig erfaßt und den kleineren auf die falsche Seite lokalisiert. Ob wir damit das Rechte getroffen haben, bleibt ungewiß. Das Gesamtergebnis wird von diesen Einzelfällen nicht berührt.

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  98. Um eine zu starke Erwärmung des Stockes und eine Beunruhigung der Bienen zu vermeiden, muß die Sonne zwischendurch immer wieder abgedeckt werden.

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  99. Die Duftschale am Futterplatz vgl. Abb. 21, S. 20, die Duftplatten wie Abb. 82, S. 87, lagen auf niederen Holztischen (Abb. 83, S. 88).

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  100. Nähere Angaben bei v. Frisch und Lindauer 1961, S. 589.

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  101. Zu dieser Frage liegen auch zwei Dissertationen vor. E. Palitschek v. Palmforst (1952) fand in Graz — bei einer selbständig ausgeführten Untersuchung —, daß die Bienen bei ihrer Richtungsweisung auf vertikaler wie auf horizontaler Wabe fast immer nach links am Ziel vorbeizeigen („Linksmißweisung“). Wir konnten das nicht bestätigen. Bei seinen Versuchen lag der Futterplatz stets südwestlich oder südöstlich vom Stock. Bei diesen Flugrichtungen ergibt sich bei Tänzen auf vertikaler Wabe tatsächlich meistens eine Linksmißweisung, bei anderen Flugrichtungen treten aber sehr oft Rechtsmißweisungen auf. Palitscheks verwickelter Erklärungsversuch für das Auftreten der Mißweisungen geht von der Linksmißweisung aus und beruht somit auf Voraussetzungen, die durchaus nicht immer verwirklicht sind. — A. Djalal (1959) arbeitete in der Umgebung von München. Wir haben seine Versuche zum Teil am

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  102. Von den 10°-Stufen ist in den Diagrammen nur bei ° und 180° abgegangen, wo sie in Stufen von 0°–5° bzw. 175° – 180° r. und 1. unterteilt sind, entsprechend unserer getrennten Betrachtung der nach rechts bzw. nach links gerichteten Tänze.

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  103. Man könnte unter anderem an einen Einfluß der wechselnden Sonnenhöhe denken, nachdem bei der Lichtkompaßorientierung von Fischen (Braemer 1960, vgl. auch 1961), von Mistkäfern (Birukow und De Valois 1955) und Ameisen (Jander 1957, S. 191) die Höhe der Lichtquelle von Bedeutung sein kann. Für die Richtungsweisung der Bienen ist nur der Sonnenazimut und nicht die Sonnenhöhe maßgebend (S. 136). Auch die „Mißweisung“ ist von der Sonnenhöhe unabhängig. Wir haben aus unseren Versuchsprotokollen Tanzmessungen einander gegenübergestellt, bei welchen der Sonnenwinkel gleich, die Sonnenhöhe aber verschieden war. So liegt ein südlicher Futterplatz zu Mittag, ein westlicher abends in der Richtung zur Sonne, wobei diese im einen Falle ihren höchsten Stand hat, während sie sich im anderen Falle dem Horizont nähert. Trotzdem besteht kein Unterschied in der „Mißweisung“. Entsprechende Zusammenstellungen machten wir für Sonnenwinkel von 30°, 60°, 90°, 120° und 150°z r. bzw. 1. Auch hier war bei gleichem Azimut und verschiedener Sonnenhöhe zwischen dieser und der Größe der „Mißweisung“ keine Beziehung erkennbar. Näheres darüber mit Zahlenangaben findet man bei v. Frisch und Lindauer 1961, S. 591 und 592.

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  104. Vergleichbare Beziehungen zwischen Schwere- und Lichteinstellung konnte v. Holst (1950) bei Fischen feststellen und Schöne (1954) für Krebse nachweisen.

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  105. In der Abbildung ist die zentrale Nestöffnung an der Peripherie eingetragen, um den Vergleich der Abweichungen mit jenen in Abb. 213 zu erleichtern.

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  106. Sie wird voraussichtlich in der Zeitschrift für vergleichende Physiologie 1966 erscheinen.

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  107. Bei diesem und den weiteren Versuchen habe ich mich durch 1/2 stündige Vorbeobachtung stets überzeugt, daß die Blumenschalen nicht angeschwärmt wurden, wenn nicht gefüttert, daher auch nicht getanzt wurde.

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  108. Ich bestimmte die durchschnittliche Magenfüllung, indem ich eine bekannte Menge Zuckerwasser von einer Gruppe numerierter Bienen aus einem Schälchen aufsammeln Heß. Der Gewichtsverlust eines Kontrollschälchens während der Versuchszeit ergab die durch Verdunstung verlorene Menge. Der Rest, geteilt durch die Zahl der Sammelflüge, entspricht der durchschnittlichen Magenfüllung. — Läßt man die Bienen aus einer graduierten Pipette saugen, so kann man die Magenfüllung individuell bestimmen (Gontarski 1935, Schifferer 1952, Schua 1952).

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  109. Technik und Einzelheiten s. v. Frisch 1942, S. 273.

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  110. Eine Unsicherheit ergibt sich aus der höheren Viskosität der kälteren Zuckerlösung, durch welche die Tänze begünstigt werden (s. u.).

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  111. Bei Bienen unterliegt der Zuckergehalt des Blutes im Gegensatz zu den Verhältnissen bei Wirbeltieren beträchtlichen Schwankungen. Er wird durch die Nahrungsaufnahme stark beeinflußt (R. Beutler 1936).

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  112. Bei starker Erwärmung der Bienen kann die Frequenz der Schallstöße nach Esch (1963) auf 60 pro Sekunde ansteigen. In scheinbarem Widerspruch hierzu fand Wenner (1962) keine Änderung der Frequenz bei steigender Temperatur. Er hat aber die Außentemperatur gemessen während sich die Angaben von Esch auf die Körpertemperatur der Biene beziehen.

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  113. Bei stürmischem Alarm kommen auch in Rundtänzen Schwänzelbewegungen vor. Sie sind unregelmäßig in die Runden eingestreut, also keine Entfernungssignale. Nach Esch (persönliche Mitteilung) sind sie mit Schallerzeugung verbunden, die jener beim Schwänzellauf gleicht und so wie dort auf die Dauer der Schwänzelbewegungen beschränkt ist. Ihre Bedeutung dürfte nur darin liegen, den Alarm zu verstärken (vgl. S. 44).

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  114. Der Nährwert, für den sich ja überdies keine tanzauslösende Wirkung nachweisen ließ, ist für Bienen sehr gering, etwa ein Achtel von dem des Rohrzuckers (Vogel 1931, S. 329–331).

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  115. Auch durch Sorbitzusatz wird die Viskosität einer Rohrzuckerlösung erhöht. Daß bei jenen Versuchen (S. 241) kein Einfluß des Sorbits auf die Tanzlust erkennbar war, dürfte auf seiner leicht vergällenden (also die Tanzlust schwächenden) Wirkung beruhen.

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  116. Die geringe Wasserdifferenz von nur 5 mg ergibt sich bei Berücksichtigung des verschiedenen Zuckervolumens in den beiden Lösungen.

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  117. Natürlich bedingt ein weiter entfernter Futterplatz durch die größere Flugleistung auch einen gesteigerten Zuckerverbrauch. Doch zeigte Ruth Beutler (1950), daß dieser unbedeutend ist gegenüber der Schmälerung des Zuckergewinnes durch den Zeitverlust bei der langen Flugstrecke.

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  118. Der Unterschied ist statistisch gut gesichert.

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  119. Die gleiche Erscheinung kennen wir von der Fütterung mit verschieden süßen Lösungen. Bei besserer Futterqualität wird im Stock weniger Zeit vertan und sogar die Fluggeschwindigkeit gesteigert (S. 254).

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  120. Diese äußert sich sehr deutlich in der Äbhängigkeit der Annahmeschwelle von der vorangegangenen Fütterung, s. v. Frisch 1934, S. 26 ff.

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  121. v. Frisch 1934, S. 14.

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  122. Ebenda S. 24.

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  123. Kappel 1953, S. 541, 542.

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  124. Dieser macht sich ja erst längere Zeit nach der Annahme geltend.

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  125. Lindauer (1952) stellte z. B. fest, daß von 150 numerierten Bienen, die unter Dauerbeobachtung standen, 29 (das sind fast 20%) auf ihren ersten Ausflügen verunglückt sind

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  126. Da die Lehramtsarbeit von Luise Ludwig nicht veröffentlicht wurde, sei hier erwähnt, daß sie eine spontane Bevorzugung von Gelb durch die Suchbienen (v. Oettingen-Spielberg) nicht bestätigen konnte; bei ihren Versuchen wurde sogar Blau primär stärker angeflogen. Butler fand Blau und Gelb angenähert gleich anziehend, was demnach wohl das Richtige trifft.

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  127. Bolwig bezweifelt die Wichtigkeit der Duftmale. Er zeigt aber durch seine eigenen Versuche ihre positive Bedeutung durch den Nachweis, daß kleine, distinkte Duftmarken auf den Blumenblättern beachtet werden. Wenn er freilich Streifen von Lavendelwasser radiär über die ganze Breite einer Farbscheibe zieht, kann er nicht erwarten, daß die Bienen durch die Streifen nach dem Zentrum gelockt werden, weil ja die ganze Scheibe in Lavendelduft gehüllt ist.

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  128. Die Tageszeit fügt sich schlecht in diesen Rahmen. Wir haben die Mittagsträgheit als Ausdruck einer Tagesperiodizität im Bienenleben betrachtet.

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  129. Das gilt auch für Hummeln. Doch ist bei ihnen das Sammelareal durchschnittlich etwas größer und die Blütenstetigkeit nicht so stark ausgeprägt wie bei der Honigbiene (Bullmann 1952).

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  130. Zum erstenmal erlebte ich das zu einer Zeit, als ich noch keine Ahnung hatte, daß Bienen durch ihre Tänze eine Lagebeschreibung des Zieles geben. Ich hatte festgestellt, daß bei Fütterung auf duftender Unterlage durch die Rundtänze der Sammlerinnen Neulinge ausgeschickt werden, die in der Umgebung nach dem wahrgenommenen Duft suchen, und wollte wissen, in welchem Umkreis dies geschieht. So fütterte ich am 13. 9. 1920 zehn numerierte Bienen in Brunnwinkl auf einer nach Basilicum-Öl duftenden Unterlage, 16 m nordwestlich vom Beobachtungsstock. In Aich, 1 km nach OSO vom Stock entfernt, setzte ich 3 Futterschälchen auf Basilicum-Duftplatten inmitten der ausgedehnten Wiesenflächen ins Gras. Am Futterplatz selbst kam nach 12 Minuten der erste Neuling; ihm folgten im Verlaufe des sechsstündigen Versuches 310 weitere, die alle abgefangen und getötet wurden. Zu den Schälchen in Aich kam 4 Stunden nach Versuchsbeginn die erste Biene in typischem, nach dem Duft gerichteten Suchflug, 50 Minuten später in gleicher Weise eine zweite, die sich auf einer Duftplatte niederließ, aber abflog, ohne das Futter gefunden zu haben, und 6 Stunden nach Beginn ebenso eine dritte. Die erste und dritte wurde beim Saugen gezeichnet und bei ihrer Heimkehr im Brunnwinkler Beobachtungsstock festgestellt (v. Frisch 1923, S. 141, 142). Sie hatten auf die stundenlang anhaltenden Rundtänze hin, im Widerspruch zu dessen Bedeutung, in kilometerweiter Entfernung nach dem Duft gesucht. Für vereinzelte Anflüge in völlig falscher Entfernung auf Schwänzeltänze hin findet man Belege in den Stufenversuchen Abb. 89, S. 94.

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  131. Mit dem Ausdruck „Zeitsinn“ ist nicht gemeint, daß ein eigenes Sinnesorgan für das zeitgerechte Verhalten verantwortlich ist. Über die physiologischen Grundlagen haben wir bisher nur Hypothesen.

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  132. Auf der Veranda von Forels Landhaus gab es zum Frühstück und nachmittags zur Teestunde Konfitüren. Als diese von Bienen entdeckt wurden, stellten sie sich auch an den folgenden Tagen zu den genannten Mahlzeiten ein, während sie den Mittagstisch, auf dem sie nichts Verlockendes fanden, nach einigen vergeblichen Besuchen mieden (A. Forel 1910, S. 323 ff.).

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  133. Diese Wanderung mit der Futterstelle ist nur am ersten Tag nötig, bei den Wiederholungen kommen die Sammlerinnen von selbst an den gewohnten Platz.

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  134. Eine vollständige Übereinstimmung in bezug auf Größe, Bodenart, Düngung, klimatische Lage, Behandlung der Ernte usw. wird nie zu erzielen sein. Man kann sich nur bemühen, die Fehler möglichst klein zu halten, bei erkennbaren Unterschieden gegen die Erwartung zu arbeiten und die Versuche oft zu wiederholen.

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  135. Vgl. die Kritik dieser Versuche bei v. Rhein 1959.

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  136. Der Grund hierfür ist unbekannt.

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  137. Das Harz wird — auf andere Weise als Pollen — im Sitzen in die Körbchen gebracht. Schilderungen geben W. Meyer (1954), S. 186 ff. und Miric (1955).

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  138. Entsprechende Beobachtungen machte schon Francois Huber (1814); siehe Ribbands 1953a, S. 205 ff.

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  139. In der Zahl 22 sind alle jene Versuche nicht eingerechnet, bei welchen künstliche Niststätten geboten wurden (S. 275ff..).

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  140. Einmal ging dabei die Königin verloren und der Schwärm löste sich auf, das andere Mal wurde über Nacht durch fremden Zugriff der Versuch verdorben.

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  141. Wittekindt (1960) hat dasselbe Verhalten beobachtet und als „Durchwinden“ bezeichnet.

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  142. Über die Wirksamkeit der Richtungsweisung bei Sicheltänzen s. S. 297f.

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  143. Abschn. 3, § 14, S. 71; zitiert nach Manger 1920.

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  144. Nach Korrektur seiner irrtümlichen Tonangaben, vgl. Hansson (1945), S. 56.

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  145. Als Optimalfrequenz (bezogen auf Schwingungsweite) wird von Autrum und Schneider für die Biene der Wert von 2500 Hz angegeben, wobei noch auf eine Amplitude von 13 m μ angesprochen wurde. Nach Hansson und nach Frings und Little reicht die Empfindlichkeit (bezogen auf Schalldruck in Luft) nicht in so hohen Frequenzbereich. Vielleicht erklärt sich der Widerspruch durch das verschiedene Bezugssystem.

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  146. An der Anlockung der Arbeiterinnen sind diese Drüsen nach Butler u. Simpson (1965) nicht beteiligt.

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  147. Es handelt sich wohl um denselben Duft, den Boch, Shearer und Stone (1962) mit dem von Bananenöl vergleichen. Sie konnten in diesem Duftstoff Isoamylacetat als eine wirksame, die Kameraden aufreizende Komponente nachweisen.

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  148. Der vielfach übliche Name „Nigra“ für diese dunkle Biene „ist eine Bezeichnung der imkerlichen Umgangssprache für die A. mellifica mellifica der Alpen, und außerdem ein Zuchtstamm in der Schweiz (der seinerzeit von Prof. Zander gezüchtet wurde). Eine eigene Rasse ist es nicht.“ (Briefliche Mitteilung von Dr. F. Ruttner.)

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  149. Ungerichtete Sicheln, d. h. Rundläufe von nur 1/2—3/4 Kreisbogen ohne Beziehung zwischen Öffnungsrichtung der Sichel und Lage des Futterplatzes, kommen nicht selten auch bei Krainer Bienen vor, eingestreut zwischen Runden von einem und mehr vollen Kreisbogen.

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  150. Zur Abgrenzung der Tanzformen gegeneinander wurde eine bestimmte Prozentzahl richtig orientierter Sichelläufe bzw. Rundläufe und Schwänzelläufe für alle Rassen einheitlich festgelegt. Nähere Angaben bei Boch 1957.

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  151. Die „dunkle holländische Biene“ (Hein) ist A. mellifica mellifica (nach Ruttner u. Mackensen 1952).

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  152. Nach Roberts u. Mackensen (1951) und Ruttner u. Mackensen (1952) wird die Färbung des Hinterleibes durch mindestens 7 Gene mit verschiedenem locus beeinflußt.

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  153. Dr. F. Ruttner bin ich für die Durchführung der Untersuchung zu Dank verpflichtet.

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  154. Durch das Kästchen mit engem Flugloch war das Futtergefäß optisch und geruchlich für die Neulinge möglichst verborgen.

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  155. Durch das Kästchen mit engem Flugloch war das Futtergefäß optisch und geruchlich für die Neulinge möglichst verborgen.

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  156. Es wäre von großem Interesse, ob bei A florea unter experimentellen Bedingungen so wie bei Ameisen, Käfern usw. (S. 328) ein Transponieren der Lichtwinkel auf Schwerewinkel vorkommt; ob ihr diese Fähigkeit überhaupt fehlt oder ob sie es nur nicht zum eindeutigen Transponieren im Dienste der Verständigung gebracht hat.

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  157. Der Stachel fehlt nicht, ist aber verkümmert.

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  158. J. Goedart, Metamorphosis Naturalis sive Insectorum Historia, Amstelodami, Bd. 2, 1700 (zitiert nach Haas 1961).

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  159. Nach Stein (1963) ist dieser Duftstoff identisch mit Farnesol, einem primären aliphatischen Alkohol, der in fast allen Blütenölen vorkommt. Er wird von den Hummelmännchen wahrscheinlich mit dem Futter aufgenommen und in den Mandibeldrüsen gespeichert.

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  160. Dasselbe Mißverständnis findet sich bei Kroeber (1952), der das langsamere Tanztempo bei größerer Entfernung auf zunehmende Ermüdung zurückführen möchte. Wer die energischen Tänze von Bienen gesehen hat, die in kilometerweiter Entfernung eine rentable Futterquelle ausbeuten, wird nie auf diesen Gedanken verfallen.

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  161. Nur bei gutem Futter wird alarmiert. Welche Faktoren hierbei schon bei so primitiver Verständigung im Einzelnen maßgebend sind (vgl. S. 240 ff.), bleibt noch zu untersuchen.

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  162. In diesem Sinne äußerte sich Haldane sowohl für den Rundtanz wie für den Schwänzeltanz (1954, S. 267 ff.)-

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  163. Es kommt vor, daß ein Schwarm von Apis mellifica, der sich nicht auf eine Niststätte einigen konnte, unter freiem Himmel baut (S. 274). In der Nähe von Lawrence (Kansas, USA) konnte sich ein großer Freibau 3 Jahre erhalten (Byers 1959). Das ist aber für Gegenden mit rauhen Wintern eine seltene Ausnahme.

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  164. Der Befund darf nicht dahin ausgelegt werden, daß die Ameisen die Richtungen nach rechts oder links vom Lot nicht unterscheiden könnten. Bei anderer Versuchsanordnung treffen sie diese Unterscheidung mit großer Sicherheit (s. S. 222 ff. und Markl 1964, S. 563).

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Von Frisch, K. (1965). Die Tänze der Bienen. In: Tanzsprache und Orientierung der Bienen. Springer, Berlin, Heidelberg. https://doi.org/10.1007/978-3-642-94916-6_2

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