Kontrolle der trophischen Ebenen: Modelle und die Wirklichkeit

Zusammenfassung

Die Individuendichten bzw. Biomassen der einzelnen trophischen Ebenen oder der Populationen ihrer Vertreter können durch das Ressourcenangebot (bottom-up) oder durch Fressfeinde (top-down) begrenzt werden.Verschiedene Modelle und Hypothesen treffen Aussagen zur Bedeutung dieser Prozesse in Biozönosen. Nach dem bottom-up-Modell von White werden alle trophischen Ebenen vom Ressourcenangebot kontrolliert, alle Konsumenten sind somit nahrungslimitiert. Die HSS-Hypothese legt zu Grunde, dass in terrestrischen Systemen die Produzenten und die Prädatoren unter bottom-up-Kontrolle stehen, die Herbivoren dagegen top-down kontrolliert werden. Das Modell von Wiegert u. Owen für pelagische Systeme, in dem Prädatoren 1. Ordnung und 2. Ordnung unterschieden werden, geht ebenfalls von einer alternierenden Kontrolle der trophischen Ebenen aus, wobei aber für die kontrollierenden Mechanismen in der Abfolge der trophischen Ebenen umgekehrte Verhältnisse wie in der HSS-Hypothese angenommen werden. Das Fretwell-Oksanen-Modell schließlich, in das die HSS-Hypothese und das Modell von Wiegert u. Owen integriert wurden, trifft Aussagen zu Biozönosen mit 1 –4 trophischen Ebenen und geht ebenfalls von einer alternierenden top-down- und bottom-up-Kontrolle aus. Es legt außerdem zu Grunde, dass die Zahl der trophischen Ebenen vom Ressourcenangebot bestimmt wird.

Ergebnisse aus Freilanduntersuchungen konnten jedoch für keines dieser Modelle uneingeschränkte Unterstützung liefern. Es hat sich gezeigt, dass die trophischen Ebenen häufig nicht alternativ durch Ressourcen oder Konsumenten begrenzt werden, sondern gleichzeitig unter top-down- und bottom-up-Kontrolle stehen können. Die bisher erstellten Modelle beruhen auch in anderen Punkten auf zu starken Abstraktionen der Prozesse in der Natur: (a) Die Annahme der Existenz von diskreten trophischen Ebenen entspricht in den wenigsten Fällen der Wirklichkeit, da sich viele Arten auf Basis ihres Nahrungsspektrums nicht eindeutig einer derselben zuordnen lassen. Auch die Artendiversität der verschiedenen trophischen Ebenen bzw. deren Unterschiede oder Veränderungen können sich auf die Interaktionen der Arten auswirken. (b) Einflüsse auf Produktivität und die strukturellen Merkmale von Biozönosen können von Ressourcen ausgehen, die nicht aus dem System selbst stammen. (c) Wirkungen verschiedener abiotischer Faktoren, die sich vor allem auf die Klima- und Witterungsbedingungen sowie auf deren Variabilität beziehen, müssen ebenfalls berücksichtigt werden. (d) Im Verlauf der Entwicklung einer Biozönose oder durch saisonale Veränderungen verschiedener Einflussfaktoren kann sich die Bedeutung von top-down- und bottom-up-Kräften verändern. (e) Die Prozesse in Biozönosen müssen auch im Kontext der verschiedenen räumlichen Ebenen (Habitat, Landschaft, Ökozönen) bewertet werden.