Überblick
Die Genetik hat in den letzten Jahren zu großen Fortschritten im Verständnis der molekularen Grundlagen von Entwicklungsprozessen beigetragen. So ist es bei Arabidopsis, Drosophila, Caenorhabditis und einigen anderen Organismen gelungen, durch die Untersuchung von Mutanten den Mechanismus der Embryonalentwicklung zumindest in seiner allgemeinen Grundlage zu verstehen: Sie wird durch ein hierarchisches System von Genen gesteuert. Für die Anfangsschritte sind an frühen Differenzierungsschritten des Drosophila-Embryos DNA-bindende Transkriptionsfaktoren und RNA-bindende Regulationsproteine beteiligt, die die Aktivität nachgeordneter Gene regulieren. Nukleinsäurebindende Proteine spielen als molekulare Signale (Morphogene) für die Determination der Achsen des Embryos eine wichtige Rolle. So wird die Grundlage für die beiden embryonalen Achsen (anterior -posterior und dorsal -ventral) bereits während der Oogenese gelegt. Das sich entwickelnde Ei erhält eine positionelle Information in seinem Cytoplasma. Diese Information besteht aus mRNA-Molekülen, die nach der Befruchtung im frühen Embryo translatiert werden und Proteine bilden, die durch ihre asymmetrische Lokalisation im Eiperiplasma und durch Diffusion Gradienten ausbilden. Durch unterschiedliche Konzentrationen solcher Proteine in verschiedenen Bereichen des Embryos kommt es zur unterschiedlichen Regulation der Aktivität funktionell untergeordneter Proteine. In vereinfachter Form können wir also sagen, dass lokalisiert auftretende Transkriptionsfaktoren eine differenzielle Genaktivität in unterschiedlichen Bereichen des Embryos induzieren, die zu weiterer zellulärer Differenzierung führt. Die Unterordnung von Genregulationsprozessen und von Genfunktionen im Embryo unter gemeinsame Kontrollmechanismen, die durch lokalisierte Verteilung von Regulationsmolekülen bereits während der Oogenese festgelegt werden, zeigt an, dass eine morphologische Kontinuität der Organismen über die Generationen hinweg besteht.
Die Untersuchungen von Entwicklungsprozessen an Tieren und Pflanzen deuten darauf hin, dass die molekularen Grundprinzipien von Determinations- und Differenzierungsprozessen evolutionär sehr alt sind. Es zeichnet sich damit nach der Erkenntnis, dass Vererbungsprozesse bei allen Organismen nach den gleichen Grundprinzipien erfolgen, auch ab, dass zelluläre Differenzierung bei allen lebenden Organismen auf ähnlichen molekularen Grundlagen erfolgt. Es gehört zu den überraschenden Befunden der molekularen Genetik, dass eine ganz unerwartet große Anzahl von Genen mit grundlegenden Funktionen in der Zelldifferenzierung und Zellfunktion evolutionär über alle höheren Organismen hinweg erhalten geblieben sind.
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Kapitel 13 Entwicklungsgenetik
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