Auf dem Trockenen sitzen: Welche biochemischen Anpassungen helfen?

Zusammenfassung

Beim Grundmodul der Fotosynthese finden biophysikalische Licht- und biochemische Assimilationsreaktionen zur gleichen Zeit und am selben Ort statt. Das Enzym Ribulose-bisphosphat-Carboxylase-Oxygenase (RuBisCO) fixiert CO₂ und bindet es an Ribulose-bisphosphat. Das Produkt zerfällt in zwei C₃-Körper. Daher der Name C₃-Fotosynthese. Zur Reduktion werden gleichzeitig die Reduktionsäquivalente der Lichtreaktionen gebraucht. Das bedeutet, dass bei Sonneneinstrahlung die Stomata zur Fotosynthese weit geöffnet werden müssen, um ausreichenden CO₂-Nachschub sicherzustellen. Dies bringt gleichzeitig hohen Wasserverlust durch die Transpiration mit sich. Eine ganze Reihe von Pflanzen hat daher ein das Grundmodul ergänzendes Modul entwickelt. Im einen Fall finden biophysikalische Licht- und biochemische Assimilationsreaktionen zur gleichen Zeit, aber an verschiedenen Orten statt. Durch Fixierung von CO₂ an Phosphoenolpyruvat entsteht in äußeren Blattzellen der C₄-Körper Malat, der in Leitbündelscheidegewebe transportiert wird, wo das CO₂ regeneriert wird und die RuBisCO arbeitet. Diese Variante heißt C₄-Fotosynthese. Dadurch erfolgt ein enormer Konzentrationshub des CO₂ an der RuBisCO, was wassersparende Regulation der Spaltöffnungsweite erlaubt. In einem anderen Fall finden biophysikalische Licht- und biochemische Assimilationsreaktionen am gleichen Ort, aber zu verschiedenen Zeiten statt. Malat und die Säure dieses Anions, Äpfelsäure, werden nachts im Dunkeln gebildet, wenn die treibende Kraft für den Wasserverlust durch Transpiration gering ist. Aus der Äpfelsäure kann dann für die Fotosynthese am Tag zur Vermeidung von Wasserverlust hinter verschlossenen Spaltöffnungen das CO₂ für die RuBisCO regeneriert werden. Diese Variante heißt Crassulaceen-Säurestoffwechsel. In beiden Fällen hat die damit verbundene Steigerung der Wassernutzungseffizienz zu ökologischen Erfolgsgeschichten geführt. Die C₄-Fotosynthese ist eine Anpassung mit hoher Produktivität und Konkurrenzkraft. Der Crassulacen-Säurestoffwechsel ist dagegen eine Anpassung für das Überleben, für das gerade noch Gutdurchkommen an Standorten, wo es andere nicht mehr schaffen.