Bats from Azokh Caves

Chapter
First Online:
Part of the Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology book series (VERT)

Abstract

Azokh Cave is well-known in the Caucasus not only for its archaeological interest, but also for sheltering large colonies of bats, some of which are rare in the region. During the summer the bat communities in the cave include individuals of at least four different species. Both the Lesser Mouse-eared Bat (Myotis blythii) and Schreiber’s Long-fingered Bats (Miniopterus schreibersii) form large breeding colonies, but abandon the cave during the winter. Another two species, Mehely’s Horseshoe Bat (Rhinolophus mehelyi) and the Greater Horseshoe Bat (Rhinolophus ferrumequinum), can be found roosting in the cave all year round. During the active season, the colonies of R. mehelyi reach several thousand individuals, being the largest grouping of this species known in the Caucasus. Excavations in the sediments preserved in the cave, dating from the late middle Pleistocene to Recent, contain evidence that the same four species have been roosting in Azokh Cave for at least the past 300 kyr, accompanied by several other species. However, species richness and relative abundances have varied during this time interval as shown by the thanatocoenosis preserved in the different layers of Azokh 1. The species represented in these assemblages differ in their habitat preferences, and have been used as a means of interpreting the changes that took place in the surrounding environment during this time, mainly concerning vegetation and forest development.

Keywords

Lesser Caucasus Upper Pleistocene Holocene Chiroptera Rhinolophidae 

Резюме

Азохская пещера хорошо известна на Кавказе не только как археологический памятник, но и по причине проживания в ней больших колоний различных видов летучих мышей, некоторые из которых являются редкими в регионе. Согласно сведениям из доступных источников, колонии из примерно 4000 особей подковоноса Мегели (Rhinolophus mehelyi) постоянно ночуют в пещере, а количество летучих мышей увеличивается от весны к осени за счет около 10 тыс. особей длиннопалой ночницы (Miniopterus schreibersii). Большая ночница (Myotis blythii) и меньшее количество большого подковоноса (Rhinolophus ferrumequinum) проживают в пещере вместе с этими двумя видами и другими формами, некоторые из которых также считаются редкими на Кавказе. Такое изобилие особей и богатство видов указывает на то, что летучие мыши региона нашли в пещере и его окружении благоприятные условия для своего проживания.

Данная обстановка имеет, по крайней мере, 280-тысячелетнюю историю – возраст наиболее древнего материала, раскопанного до сих пор в пещере, где останки летучих мышей оказались наиболее часто встречающимися формами в отложениях. К настоящему времени идентифицировано 13 видов в различных горизонтах наиболее тщательно раскопанных седиментов. Хотя основные виды, представленные в коллекции из подразделений V–I, относятся к гнездящимся в настоящее время в пещере, между ними все же наблюдаются различия в видовом разнообразии и относительной численности. Так, подразделения V и IV содержат большее число видов летучих мышей, которое резко уменьшается в подразделении III, практически стерильным для окаменелостей этих животных; в подразделениях II и I разнообразие видов умеренное, не достигая значений для наиболее древних горизонтов.

Несмотря на то, что в отложениях есть свидетельства проживания человека, наблюдаемые различия в видовом разнообразии и количестве летучих мышей, вероятнее всего, связаны с изменениями среды, имея в виду климат и окружающий пещеру ландшафт, а не с антропогенным фактором. Так, с учетом технологии собирательства, географического распределения и температурных характеристик мест гнездования видов, зарегистрированных в каждом подразделении, мы попытались объяснить эти изменения в экологических терминах. Удалось выяснить, что незначительное похолодание в регионе с превалированием открытых ландшафтов способствовало относительно бурному развитию лесов, что могло стать причиной большего видового разнообразия летучих мышей, наблюдаемого в подразделении V.

This is a preview of subscription content, log in to check access.

Notes

Acknowledgements

This study has been supported with funds provided by the following institutions: Institute of Archaeology Awards (Univ. London), The Harold Hyam Wingate Trust, The Royal Society, the Spanish Ministry for Science & Technology and the BSCH-UCM Research Group n. 910607. The MNCN (Madrid), Estación Biológica de Doñana (Seville) and the Hungarian Natural History Museum (London) Collections Departments provided skulls for direct comparison at different stages of the research. The author is indebted to Dr. P. Andrews and Y. Fernández-Jalvo for their careful review of the manuscript.

References

  1. Andrews, P. (1990). Owls, Caves and Fossils. Predation, preservation and accumulation of small mammal bones in caves, with an analysis of the Pleistocene cave faunas from Westbury-sub-Mendip. Somerset, UK: The Natural History Museum Publications. British Museum (Natural History).Google Scholar
  2. Aulagnier, S. (1989). Les chauve-souris (Chiroptera) dans le régime alimentaire des rapaces nocturnes (Strigiformes) au Maroc. In V. Hanák, J. Horaček & J. Gaisler (Eds.), European bat research symposium, 1987 (pp. 457–463). Praha: Charles University Press.Google Scholar
  3. Blain, H.-A. (2016). Amphibians and squamate reptiles from Azokh 1. In Y. Fernández-Jalvo, T. King, L. Yepiskoposyan & P. Andrews (Eds.), Azokh Cave and the Transcaucasian Corridor (pp. 191–210). Dordrecht: Springer.Google Scholar
  4. Chaline, J. (1974). Les proies des rapaces. Paris: Doin éditeurs.Google Scholar
  5. Feldehamer, G. A., Drickamer, L. C., Vessey, S. H., Meritt, J. F., & Krajewski, C. (2007). Mammalogy: Adaptation, diversity, ecology (643pp). John Hopkins University.Google Scholar
  6. Felten, H., Helfricht, A., & Storch, G. (1973). Die Bestimmung der Europäischen Fledermausfaunen nach der distal epyphise des Humerus. Senckenbergiana biologae, 54, 291–297.Google Scholar
  7. Fernández-Jalvo, Y., King, T., Andrews, P., Yepiskoposyan, L., Moloney, N., Murray, J., et al. (2010). The Azokh Cave complex: Middle Pleistocene to Holocene human occupation in the Caucasus. Journal of Human Evolution, 58, 103–109.CrossRefGoogle Scholar
  8. Horaček, I., Hanák, V., & Gaisler, J. (2000). Bats of the Palearctic region: A taxonomic and biogeographic review. In B. W. Woloszyn (Ed.), Proceedings of the VIIIth European bat research symposium (pp. 11–158).Google Scholar
  9. Hutson, A. M., Aulagnier, S., & Nagy, Z. (2008). Myotis dasycneme. In IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.1. www.iucnredlist.org.
  10. IUCN (2009). IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010. www.iucnredlist.org.
  11. Kowalski, K. (1995). Taphonomy of bats (Chiroptera). Geobios, 18, 251–256.CrossRefGoogle Scholar
  12. Krzanowski, A. (1973). Numerical comparison of Vesertilionidae and Rhinolophidae (Chiroptera: Mammalia) in the owl pellets. Acta Zoologica Cracoviensia, 18, 133–140.Google Scholar
  13. Menu, H., & Popelard, J. B. (1987). Utilisation des charactères dentaires pour la détermination des vespertilioninés de l’ouest européen. Le Rhinolophe, 4, 1–88.Google Scholar
  14. Menu, H., & Sigé, B. (1971). Nyctalodontie et myotodontie, importants caractères de grades évolutifs chez les Chiroptères entomophages. Comptes Rendus de l’Academie des Sciences de Paris, 272, 1735–1738. http://www.campester.org, http://www.eurobats.org.
  15. Parfitt, S. (2016). Rodents, Lagomorphs and Insectivores from Azokh Cave. In Y. Fernández-Jalvo, T. King, L. Yepiskoposyan & P. Andrews (Eds.), Azokh Cave and the Transcaucasian Corridor (pp. 161–175). Dordrecht: Springer.Google Scholar
  16. Postawa, T. (2004). Changes in bat fauna during the Middle and Late Holocene as exemplified by Thanatocoenoses dated with 14C AMS from Kralów-Czestochowa Upland caves, Poland. Acta Chiropterologica, 6, 269–292.CrossRefGoogle Scholar
  17. Rakhmatulina, I. K. (1989). The peculiarity of bat fauna of Azerbaijan. In European bat research, 1987 (pp. 409–414). Praha: Charles University Press.Google Scholar
  18. Rakhmatulina, I. K. (1995a). Zoogeography of bats in the Eastern Transcaucasia. Myotis, 32–33, 135–144.Google Scholar
  19. Rakhmatulina, I. K. (1995b). Bats’ attachment to different shelters in the Transcaucasia. Myotis, 32–33, 197–202.Google Scholar
  20. Rakhmatulina, I. K. (1996a). On the history of study and tendency of changes of the Eastern Transcaucasian bat fauna. Myotis, 34, 59–70.Google Scholar
  21. Rakhmatulina, I. K. (1996b). The bat fauna of the Caucasus and problems of its study. Myotis, 34, 51–57.Google Scholar
  22. Rakhmatulina, I. K. (1998). Bat demography in main landscapes of Eastern Transcaucasia. Myotis, 36, 151–157.Google Scholar
  23. Rossina, V. V. (2006). Bats as an Indicator of human activity in the Paleolithic, using the example of Denisova Cave, Northwestern Altai. Paleontological Journal, 40, 494–500.CrossRefGoogle Scholar
  24. Rossina, V. V., Baryshnikov, G. F., & Woloszyn, B. W. (2006). Dynamics of the Pleistocene bat fauna from the Matuzca Paleolithic site (Northern Caucasus, Russia) (Chiroptera). Lynx, 37, 229–240.Google Scholar
  25. Sevilla, P. (1986). Identificación de los principales quirópteros ibéricos a partir de sus dientes aislados. Valor sistemático de los caracteres morfológicos y métricos dentarios. Doñana. Acta Vertebrata., 13, 111–130.Google Scholar
  26. Sevilla, P. (1988). Estudio paleontológico de los Quirópteros del Cuaternario español. Paleontologia i evolució, 22, 113–233.Google Scholar
  27. Sigé, B., & Legendre, S. (1983). L’Histoire des peuplements de chiroptères du bassin méditerranéen: l’apport comparé des remplissages karstiques et des dépôts fluvio-lacustres. Mémoires de Biospéleologie, 10, 209–225.Google Scholar
  28. Zahn, A., Rodrigues, L., Rainho, A., & Palmeirim, J. M. (2007). Critical times of the year for Myotis myotis, a temperate zone bat: Roles of climate and food resources. Acta Chiropterologica, 9, 115–125.CrossRefGoogle Scholar

Copyright information

© Springer Science+Business Media Dordrecht 2016

Authors and Affiliations

  1. 1.Facultad de Geología, Departamento de PaleontologíaUniversidad Complutense de Madrid (UCM)MadridSpain

Personalised recommendations