A molecular phylogeny and the evolution of nest architecture and behavior in Trigona s.s. (Hymenoptera: Apidae: Meliponini)

Abstract

Stingless bees exhibit extraordinary variation in nest architecture within and among species. To test for phylogenetic association of behavioral traits for species of the Neotropical stingless bee genus Trigona s.s., a phylogenetic hypothesis was generated by combining sequence data of 24 taxa from one mitochondrial (16S rRNA) and four nuclear gene fragments (long-wavelength rhodopsin copy 1 (opsin), elongation factor-1α copy F2, arginine kinase, and 28S rRNA). Fifteen characteristics of the nest architecture were coded and tested for phylogenetic association. Several characters have significant phylogenetic signal, including type of nesting substrate, nest construction material, and hemipterophily, the tending of hemipteroid insects in exchange for sugar excretions. Phylogenetic independent habits encountered in Trigona s.s. include coprophily and necrophagy.

Zusammenfassung

Stachellose Bienen zeichnet eine ausserordentliche inner- und zwischenartliche Variation in der Nestarchitektur aus. Wir beschreiben hier Nestarchitektur und Verhalten für die neotropische Stachellose Bienengattung Trigona s.s. Im Anschluss daran erstellen wir eine phylogenetische Hypothese aus der Kombination von Teilsequenzdaten für ein mitochondriales Gen (16S rRNA) und vier Kerngene (langwelliges Rhodopsin Kopie 1 (Opsin), Elongationsfaktor-1α Kopie F2, Argininkinase und 28S rRNA), und wir verwendeten diese in einem Test zur phylogenetischen Assoziation von 15 Nest- und Verhaltensmerkmalen. Die resultierende Phylogenie bestätigt die Vermutung mehrerer Artgruppen und teilt die Gattung Trigona s.s. in zwei Hauptgruppen auf. Wir fanden eine signifikante Assoziation zwischen der Phylogenie und den folgenden Merkmalen: Nestsubstrat, Vorkommen einer äusseren Nesthülle (Involucrum) und eines Scutellums, von Töpfen für die Ablagerung von Exkrementen, in der Form der Brutwaben, als auch für Hemipterophylie und Nestverteidigungsverhalten. Keine signifikante Assoziation zur Stammbaumtopologie zeigten die nachfolgenden Merkmale: Form des Nesteingangs, Koprophylie und Nekrophagie. Das Fehlen einer Assoziation einiger dieser Merkmale zur Phylogenie könnte zum einen auf ihrem generellen und offensichtlich adaptiven Wert beruhen (Koprophylie und Nekrophagie erschliessen leicht verfügbare Proteinquellen), oder zum anderen in der zwischenartlichen Plastizität in Grösse und Form des Nesteingangs liegen, so dass sie durch die Stammbaumtopologie weniger beschränkt sind. Die Vielfalt der Nestsubstrate, die von Trigona s.s. genutzt werden, könnte einer der Gründe für den Erfolg dieser Gattung sein: sie bauen offene Nester und nutzen auch häufig Termitennester als Nistorte. Innerhalb der Trigona Arten, die offenen Nester bauen, finden sich Arten, wie z.B. T. amazonensis, die Nester von bis zu 3 m Länge und 1 m Durchmesser bauen, und die damit die weltweit grössten Nester Stachelloser Bienen darstellen. Die Rekonstruktion der ursprünglichen Merkmalszustände weist darauf hin, dass Trigona ursprünglich ein Termitenoder höhlenassoziertes Nest hatte, mit einem äusseren Involucrum aus Harz und Cerumen, mit regulär angelegten horizontalen Brutwaben ohne inneres Involucrum um die Brut herum, mit kleinen, runden Vörratstöpfen und ohne komplexere Nestmerkmale, wie z.B. einem stützenden Scutellum, Töpfen für die Fermentierung von Exkrementen, oder Hemipterophylie.