Environmental conditions, age, and senescence differentially influence survival and reproduction in the Storm Petrel

Abstract

Demographic parameters in wild populations are expected to be shaped by individual covariates and environmental variability. Thus, the understanding of the effects of age and/or environmental conditions on variability in vital rates is of special importance in ecological and evolutionary studies. Early age-related improvements in survival and reproduction and later declines due to senescence are expected, above all in long-lived species. Survival in these species is predicted to be a more conservative parameter than reproduction, thereby giving rise to less temporal variability. We studied age-dependent patterns of survival and breeding success in a long-lived seabird, the Mediterranean Storm Petrel Hydrobates pelagicus melitensis, and the additive influence of individual heterogeneity and environmental climatic variables using 22 years of individual-based data (1993–2014). The North Atlantic Oscillation index (NAO) and sea surface temperature (SST) were selected as proxies of environmental conditions in both breeding and wintering areas. Our results show that vital rates improved with age for both survival and breeding success. A slow effect of senescence at older ages was detected for breeding success, whereas models did not disentangle the occurrence or the absence of actuarial senescence. Reproduction was also influenced by the age of first observed reproduction: at the same age, more experienced birds that recruited earlier had a higher breeding success than less experienced ones. Breeding success (but not survival) also showed great temporal variability in accordance with theoretical predictions. Neither the NAO nor the SST explained this variability, probably because petrels feed on lower trophic levels than most pelagic seabirds and other physical features such as river runoffs and winds may be involved, as well as other environmental stressors such as predation by sympatric gulls.

Zusammenfassung

Umweltbedingungen, Alter und Seneszenz beeinflussen bei Sturmschwalben Überlebensrate und Fortpflanzung in unterschiedlicher Weise

Es ist davon auszugehen, dass demografische Parameter bei Freilandpopulationen von individuellen Kovariablen und veränderlichen Umweltbedingungen geprägt werden. Daher ist das Verständnis der Auswirkungen von Alter und/oder Umweltbedingungen auf die Variabilität demografischer Parameter (Vitalraten) von besonderer Bedeutung für Studien zu Ökologie und Evolution. Frühe altersbedingte Steigerungen der Überlebensrate und des Bruterfolges sowie spätere Abnahmen aufgrund von Seneszenz sind zu erwarten, ganz besonders bei langlebigen Arten. Es ist anzunehmen, dass die Überlebensrate bei diesen Arten einen konservativeren Parameter darstellt als der Bruterfolg, was somit weniger zeitliche Variabilität zur Folge hat. An der Mittelmeer-Sturmschwalbe Hydrobates pelagicus melitensis, einem langlebigen Seevogel, untersuchten wir auf der Grundlage individuenbasierter Daten aus 22 Jahren (1993–2014) altersabhängige Muster bei Überlebensraten und Bruterfolg sowie den zusätzlichen Einfluss individueller Heterogenität und klimatischer Umweltvariablen. Wir wählten den Nordatlantischen Oszillationsindex (NAO; North Atlantic Oscillation) und die Meeresoberflächentemperatur (SST; sea surface temperature) stellvertretend für die Umweltbedingungen in den Brut- sowie in den Überwinterungsgebieten. Unsere Ergebnisse zeigen, dass sich die Vitalraten mit zunehmendem Alter sowohl für das Überleben als auch für den Bruterfolg verbesserten. Beim Bruterfolg war ein allmählicher Effekt der Seneszenz zu beobachten, wohingegen die Modelle das Auftreten oder Fehlen altersbedingt erhöhter Mortalität nicht entschlüsseln konnte. Die Fortpflanzung wurde ebenfalls vom Alter der ersten beobachteten Reproduktion beeinflusst: Erfahrenere Vögel, welche sich schon früh am Brutgeschehen beteiligt hatten, wiesen einen höheren Bruterfolg auf als weniger erfahrene. Der Bruterfolg (aber nicht die Überlebensrate) zeigte, in Übereinstimmung mit theoretischen Vorhersagen, ebenfalls eine starke zeitliche Variabilität. Weder der NAO noch die SST konnten diese Variabilität erklären, vermutlich weil die Sturmschwalben auf niedrigeren Trophieebenen nach Nahrung suchen als die meisten pelagischen Seevögel; außerdem könnten noch andere physikalische Faktoren eine Rolle spielen, wie zum Beispiel Zuflüsse oder Wind, wie auch andere umweltbedingte Stressfaktoren, darunter Prädation durch sympatrisch vorkommende Möwenarten.