Changes in the formation of the lignified cell wall within a twenty-four hour period

Abstract

The purpose of this paper is to determine the sequence of the formation of the lignified cell wall and to confirm the hypothesis expressed previously on the alternate deposition of cellulose and lignin in a 24-hour period. In this connection, the inner surface of the cell wall of the fibre cells from the youngest wood ofPopulus nigra L. ‘Italica’ taken during a typical summer day in two-hours’ intervals was investigated electron microscopically.

The fine structure of the inner surface of the growing secondary cell walls was found to change regularly within 24 hours and to be determined by the structure of the components just being deposited. Cellulose and lignin were identified unambiguously, hemicelluloses could not be identified by their structure. The cellulose was characterised by the parallel microfibrillar structure; lignin was detected as an amorphous deposition.

The identified structural components are being deposited separately in certain intervals of the day cycle: cellulose in the afternoon hours (12 a. m. – 6 p. m.) and lignin after midnight (0 – 4 a.m.); in the morning hours (6–10 a.m.), neither lignin nor cellulose are deposited, however, the structure of the cellulose formed previously rises as a microrelief under the amorphous layer.

The alternate deposition of both structural components corresponds to variations of the biophysical and biochemical condition of the cells observed in the cambial zone during 24 hours. This periodicity appears to be autonomous and affected only partly by environmental factors. The results confirm the presumption that each lamella of the secondary wall consists of a cellulosic and a non-cellulose (lignin) part. Lignin permeates through the cellulosic part formed previously, impregnates it and cements it to the preceding lamella.

Abstract

V práci, zameranej na zistenie časového priebehu tvorby lignifikovanej bunkovej blany a na overenie predtým vyslovenej hypotézy o striédavom ukladaní celulózy a lignínu počas 24 hodín, sme elektronovým mikroskopom analyzovali vnútorný povrch bunkových blán vláknitých: buniek z najmladšieho dreva topola Populius nigra L., Italica‘, odoberaného v priebehu typického letného dňa v dvojhodinových intervaloch.

Zistili sme, že ultraštruktúra vnútorného povrchu rastúcej sekundárnej steny bunkových blán sa v priebehu 24 hodín pravidelne mení a je určovaná štruktúrou práve se ukladajú cich stavebných zložiek. Stavebnými zložkami, ktoré sme mohli nesporne dokázat, sú celulóza a lignín, tvorbu hemicelulóz sme podla štruktúry neidentifikovali. Celulózu charakterizovala paralelne orientovaná mikrofibrilárna štruktúra, lignín bol zistený ako amorfný nános.

Identifikované stavebné zložky sa ukladajú každá osobitne v časove obmezených úsekoch dňového cyklu: celulóza v popoludňajších hodinách (12–18 hod.) a lignín po polnoci (24–04 hod.). V ranných a predpoludňajších hodinách (06–10 hod.) sa neukladá ani lignin ani celulóza, pod amorfnou vrstvou však postupne vystupuje ako reliéf mikrofibrilárna štruktúra predtým vytvorenej celulózy. Striedavé ukladanie oboch stavebných zložiek je v súlade so zistenými periodickými zmenami v biochemickom a biofyzikálnom stave buniek v kambiálnej zóne počas 24 hodín. Zdá sa, že periodicita zmien je autonòmna, len čiastočne ovplyvnená vonkajšími podmienkami.

Výsledky potvrdzujú predstavu, že lamely sekundárnej steny bunkových blán sa skladajú vždy z časti celulózovej a z časti necelulózovej, pri čom necelulózovú čast tvorí v lignifîkovaných bunkových blanách lignín. Tento však preniká predtým vytvorenou celulózovou vrstvičkou lamely, impregnuje ju a pritmeluje k predchádzajúcej lamele.

Abstract

Работа проводилась с целью определенин юд а образования лигниф ицированной клеточной оболочки и нроверки ранее выска занной гинотезы о чер едующемся укла дывании целлюлозы и л игнина в течении суто к. Электронным микрос копом анализи ровали внутреннюю но верхностъ клеточных оболочек волокнисты х клеток самой мо лодой древесины топо ля Populus nigra L. «Italica». Образцы отби рались во время типи чески летнего дня в дв ухчасовых интервала х. Было установлено, что ультраструктура вну тренней поверхности вторичной стенки клеточной оболочки в течение 24 часов законо мерно изменяется и он ределяется струк турой строителъной к омпоненты, которая ка к раз укладывается в д анное время. Строителъными компо нентами, которые мы мо гли бесспорно доказа ть нвляются цел люлоза и лигнин, образ ование гемицеллюлоз мы nо структуре не иден тифицировали. Целлюлоза характери зироваласъ параллел ъно ориентированной микрофибриллярной структурои, лигннн ви ден как аморфный слой. Идентифнцированные строительные компон енты укладываются от дельно в ограни ченное время дневног о цикла: целлюлоза в по слеооеденньгх часах (12–18 час.) а лигнин носле полуночи (24–04 час.). Б утренние н предобед енные часы не укладыв аются ни лигнин, ни целлюлоза (06– 10 час.), нод аморфным сло ем постепенно выступ ает как рельеф, микрофибрилл ярнан структура ране е образованной пеллю лозы. Чередование в уклады вании обоих строител ьных комнонентов нах одится в согласии с установленными нер иодическими изменен иями в биохимическом и биофизическом состоянии клеток в ка мбиальной зоне в тече ние 24 часов. Кажется, чт о периодичность изменений автономна и лишь частично нодве ржена внешним измене ниям. Результаты потверждают предста вление, что ламелы вто ричной стенки клеточ ных оболочек состоят из целлюлозной и нене ллюлозной частей, нри чем нецеллюлозную ча сть ооразует в лигнифицированных клеточных оболочках лигнин.. Лигнин входит и в ранее образо-ванный целлюлозный с лой ламелы, импрегнир ует его и приклеивает к предшествующей ламеле